И.М. Кравкина, Н.К. Котеева

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург, kravkina@IK5718.spb.edu

EMBRYO COTYLEDON STRUCTURE IN SEEDS OF TULIPA TARDA DURING EMBRYO DEVELOPMENT
I. M. Kravkina, N. K. Koteyeva,

Komarov Botanical Institute RAS, St.-Petersburg

Изучены изменения структуры эпидермы семядоли зародыша Tulipa tarda при доразвитии в условиях теплой и холодной стратификации. Эпидермальные клетки семядоли зародыша семени T. tarda представляют особый интерес для исследования как пограничные с эндоспермальной полостью, через которую из эндосперма поступают растворенные в воде основные питательные вещества. Электронно-микроскопические исследования были проведены на следующих стадиях: сухое семя, после 24 ч. замачивания семени в тепле, после 72 ч. стратификации семени в холоде и в тепле на начальной стадии доразвития зародыша и далее через каждые 10 дней с момента переноса в тепло и холод до завершения доразвития (55-70 дн).

Зародыш сухого семени T. tarda дифференцирован на зародышевый корешок, зачаточную апикальную меристему побега и семядолю. Основные изменения во время процесса доразвития происходят в структуре семядоли, за счет роста которой и увеличиваются размеры зародыша. В клетках семядоли зародыша сухого семени T. tarda запасные вещества представлены в основном липидами. В цитозоле эпидермальных клеток наблюдаются крупные скопления митохондрий и пластид. Такие скопления органелл для семядолей зародышей сухих семян в подобных исследованиях ранее не описаны. После 24 ч замачивания семян в тепле в ультраструктуре клеток эпидермы семядолей зародыша имеют место значительные изменения структуры ядра, а также структуры и распределения основных органелл. В пластидах появляются крупные крахмальные зерна, что свидетельствует о начале мобилизации запасных веществ зародыша. Через 72 ч. стратификации в тепле и в холоде структура клеток эпидермы семядолей T. tarda практически не различается. Активизируется ядрышковый аппарат и аппарат Гольджи, размеры митохондрий увеличиваются, в них развивается система крист, значительно снижается содержание липидов в цитоплазме и незначительно - крахмала в пластидах. Плазмалемма становится извилистой, формируются мультивезикулярные тела. Все это свидетельствует об активных метаболических процессах в клетках эпидермы, связанных как с транспортом в семядолю из эндоспермальной полости, так и с мобилизацией собственных запасных веществ клеток семядоли зародыша, а также демонстрирует начало ростовых процессов в зародыше. Критическим моментом процесса доразвития можно считать достижение зародышем длины 3.2 мм, когда на 20-25 день в условиях теплой стратификации его доразвитие останавливается, а в условиях холодной стратификации на 40-50 день начинается стадия деления клеток основания семядоли, в результате которых образуются комплексы таблитчатых клеток. До этого момента развитие семядоли в тепле за счет роста клеток шло даже интенсивнее, чем в холоде.

Известно, что низкая температура является основным фактором для продолжения и завершения процессов доразвития семян с глубоким сложным морфофизиологическим покоем [1, 2, 3]. Доразвитие зародыша завершается через 55-70 дней холодной стратификации, когда семядоля зародыша достигает длины эндосперма семени. К окончанию доразвития общее число клеток эпидермы увеличивается в 2 раза, а длина зародыша семени T. tarda увеличивается в 4 раза как за счет продольного роста части клеток зародыша, так и за счет образования комплексов таблитчатых клеток. При холодной стратификации в клетках эпидермы семядоли зародыша T. tarda до окончания доразвития активно развивается белоксинтезирующий аппарат. Значительных изменений объема вакуома в эпидермальных клетках не наблюдается. Следовательно, увеличение размеров клеток в ходе доразвития в холоде происходит лишь за счет активного синтеза структурных компонентов клетки. Имеются сведения о том, что процесс доразвития зародыша связан с нарушениями мобилизации питательных веществ эндосперма при изменении гормонального баланса в условиях теплой стратификации [4]. Такое же заключение было сделано при изучении семян Aconitum soongaricum [3]. Однако следует отметить, что через 55-70 дней в условиях теплой стратификации, клетки семядоли зародыша T. tarda по-прежнему заполнены большим количеством липидов. Это означает, что резервы клеток не исчерпаны, и поступление или непоступление в них запасных веществ из эндосперма не может являться единственным лимитирующим фактором для продолжения роста зародыша. Таким образом, для T. tarda можно предположить наличие несколько иной регуляции процесса доразвития зародыша, чем для A. soongaricum. Динамика структурных изменений в клетках эпидермы семядолей зародыша в процессе доразвития в разных условиях стратификации впервые прослежена у семян с глубоким сложным морфофизиологическим типом покоя.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 03-04-49494).

Список литературы

1. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука. 1967. 206 с.

2. Иванова И. А. Внутрисеменной рост зародыша у тюльпанов // Бюлл. гл. Бот сада. 1973. Вып. 90. С. 70-73.

3. Поздова Л. М., Бутузова О. Г., Титова Г. Е. Развитие зародыша в семенах с морфо-физиологическим типом покоя на примере Aconitum soongaricum (Ranunculaceae) // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 11. С. 63-74.