Прививки растений применяются в садоводстве с глубокой древности. Однако, несмотря на давность их использования и практическую ценность, начало научной разработки вопросов прививки относится лишь к середине XVIII в. В 1758 г. Дюгамель опубликовал работу, в которой попытался научно обосновать прививки растений. В 1810 г. Туэн издал монографию по прививкам. Во второй половине XIX в. Ч. Дарвин собрал и критически обработал большой экспериментальный материал по прививкам и изменчивости привитых растений, на основании которого пришел к выводу о возможности изменения растений вследствие прививки.
Французский ученый Люсьен Даниель занимался вопросами прививки свыше 50 лет; его опыты показали, что изменения, возникающие в результате прививок, передаются по наследству, и при этом часто возникают новые формы растительных организмов.
Известный американский селекционер Лютер Бербанк, прививая томат на картофель и обратно, наблюдал глубокое взаимное влияние привитых компонентов, а также изменения от прививки в семенных поколениях.
Большой вклад в изучение вопроса о прививках внес И. В. Мичурин. Он применил прививки как метод селекции и получил новые ценные сорта плодовых и ягодных культур.
В нашей стране и за рубежом в последнее десятилетие путем прививок получен ряд новых форм растении. Каждый селекционер должен владеть этим методом и при необходимости проводить селекционную работу, умело сочетая методы гибридизации и прививок.
У тыквенных, как и у других культур, при прививке происходит изменение растений. Прививка позволяет сближать отдаленные формы и преодолевать их нескрещиваемость. С помощью прививок можно управлять доминированием признаков одного и другого привитого компонента (мичуринский метод ментора). Кроме того, у тыквенных культур прививки используются как агро-прием для ускоренного размножения ценных селекционных образцов и получения высокого урожая арбузов, дынь и огурцов в средней зоне России.
При выборе форм растений для прививки надо руководствоваться теми задачами, которые поставлены перед селекционером. Например, если стоит задача создания из позднеспелых сортов более скороспелой формы огурцов или дыни, их следует прививать на тыкву, так как при прививке на тыкву у этих растений, как правило, женские цветки перемещаются с осей высшего порядка на оси первого порядка ближе к семядольным листьям. Это обычно передается семенному поколению.
Однако не во всех случаях изменения, возникающие при прививках, передаются семенному поколению. Возникновение новых форм растений зависит от генетической отдаленности компонентов, от методов, усиливающих влияние прививки, от условий, в которых развиваются привитые растения и их семенное потомство.
Многие исследователи занимались прививкой дынь и арбузов на тыкву, однако особых достижений не получили. Это, возможно, объясняется тем, что прививались одновозрастные растения старых сортов, недостаточно применялись приемы, усиливающие влияние тыквы на дыню и арбуз. Кроме того, у дынь и арбузов, привитых на тыкву, чаще, чем у других культур, образуется своя корневая система, так как тыква имеет воздушную полость в стебле, создающую благоприятные условия для прорастания корней привитых на нее растений. Через эти корни происходит питание растений в течение всей жизни. Этот факт подтверждается опытами М. Н. Моисеевой. Она анатомически исследовала корни привоя дыни на ранних стадиях и в конце вегетации. Оказалось, что на 17-40-й день после прививки привой образовал свои корни в 60% случаев, а в конце вегетационного периода 50% дынь, привитых на тыкву, обладало собственной корневой системой, у арбузов — 23%.
Техника прививки тыквенных культур
Прививаемое растение называется привоем, а то корнесобственное растение, на которое его прививают, — подзоем. Селекционеру необходимо в совершенстве владеть техникой прививок.
Для успешного сращивания привитых растений нужна теплая (20-30°) влажная атмосфера и рассеянный свет в первые дни после прививки. Такие условия можно создать в поле, в парниках, и в теплице, применяя пленку, стеклянные банки, ящики со стеклянным верхом или каркасы, обтянутые марлей.
При работе в теплице для прививок удобно использовать ящики высотой не менее 30 см, шириной 1 м, а в качестве крышки применять парниковые рамы. На дно ящика насыпают песок или землю слоем 3-4 см и обильно увлажняют.
Для перевязки места прививки берут мягкое мочало, нарезанное на ленты длиной 30 см и шириной около 0,5 см, мягкие толстые нитки или жгутики из ваты длиной 10-12 см. Тонкие нитки и слишком узкие полоски мочала применять не рекомендуется, так как они врезаются в стебли растений. Слабая или тугая перевязка снижает процент приживаемости. В Центральной генетической лаборатории имени И. В. Мичурина вместо перевязочного материала используются зажимы из камыша.
Прививку производят острым, как бритва, ножом или лезвием безопасной бритвы, не бывшей в употреблении. Для прививок в укол целесообразно также иметь заточенный гвоздь, по диаметру соответствующий диаметру привоя. Некоторые исследователи применяют специальные ножи.
Прививки можно производить разными способами, в зависимости от возраста прививаемых растений, строения их стебля и способности срастаться. Например, прививку на подвой с полым стеблем (тыква, горлянка) удобнее делать в бок стебля, в трубочку или в пазуху листа.
Прививку на подвой с выполненным стеблем (огурцы, тладианта) лучше производить в расчет. Для растений, трудно срастающихся друг с другом, следует применять метод сближения.
Прививка в боковой разрез стебля. Этот метод детально разработай С. П. Лебедевой. На стебле подвоя делают продольный разрез в разных местах в зависимости от возраста. Если подвой (тыква, горлянка) находится в фазе первого настоящего листа, разрез делают через подсемядольное колено, немного отступя от семядольного узла, между семядольными листьями, на стороне, противоположной первому настоящему листу. Точку роста и первый настоящий лист удаляют. Длина продольного разреза на подвое не должна превышать 1,5—2 см. Разрез необходимо делать прямой, на всю глубину ткани вплоть до полого пространства в середине стебля.
С привоем поступают следующим образом. Привой (дыня, огурец, тыква, арбуз и др.) срезают с корня в фазе семядолей. На подсемядольном колене с двух противоположных сторон стебля, под семядольными листьями, прямолинейно срезают тончайший слой кожицы (эпидермис) на такую же длину, как и разрез на стебле подвоя.
Чтобы раскрыть разрез на подвое, нужно слегка изогнуть стебель, надавить его снизу разреза от себя, а указательным пальцем сверху разреза на себя. Привой вкладывают в разрез стебля подвоя таким образом, чтобы стебель привоя, лишенный эпидермиса, точно соприкасался с разрезанными стенками подвоя. При этом конец привоя должен вплотную подойти к концу разреза подвоя и не соскользнуть в полую часть подвоя, равно как и не выступать за его поверхность.
После того как привой вложен в подвой, место прививки обвязывают. Для того чтобы привой не двигался, его придерживают большим и указательным пальцами левой руки, а правой рукой обвязывают. Важно, чтобы перевязочный материал плотно облегал стебель растения, но не вдавливался в него.
Прививка в трубку. О. Гашкова разработала способ прививки на тыкву, имеющую полый стебель. Он заключается в том, что на тыкве — подвое срезают точку роста, оставляя при этом 2-3 настоящих листа и над ними пенек стебля длиной 1,5 см.
В полое пространство стебля тыквы вставляют привой (дыню, арбуз или огурец), у которых снят эпидермис на протяжении 1-2 см от конца среза. Привой и подвой быстро срастаются по всей окружности соприкасающихся стеблей.
Прививка в укол. Этот способ широко применяется на Грибовской овощной селекционной опытной станции. Для прививки нужно заточить с двух противоположных сторон в форме отвертки гвоздь диаметром, равным ширине стебля привоя. В пазухе листа подвоя или на верхушке стебля заточенным гвоздем делают укол на глубину 0,8-1 см и в прокол вставляют привой, удалив с двух сторон его стебля эпидермис. Обвязку не делают, так как прокол точно соответствует диаметру привоя, который плотно соприкасается с подвоем.
Прививка в расщеп. На подвое делают горизонтальный срез, удаляя верхушку стебля, а затем стебель расщепляют (разрезают) вдоль на глубину 1,5-2 см. В этот расщеп вставляют привой со срезанным с двух сторон эпидермисом. Привой нужно вставить так, чтобы стенки стебля с удаленным эпидермисом точно соприкасались с поверхностями разреза подвоя. В этом положении привой закрепляют жгутиком ваты, мягкой ниткой или мочалом.
Прививка сближением, или аблактировка. Растения, предназначенные для прививки, высаживают рядом и соединяют между собой без отделения от корней. В местах соприкосновения с обоих растений снимают кожицу вдоль стебля на длину 1,5-2 см и обвязывают.
Прививка опыленными цветками. В 1946-1951 гг. на Грибовской овощной селекционной опытной станции мы сделали попытки привить опыленные цветки дыни и арбуза на тыкву. В результате выяснилось, что цветки арбузов с тыквой не срастаются, а цветки дыни, привитые на тыкву, приживались в 20-30% случаев.
Техника прививки опыленных цветков дыни на тыкву состояла в следующем. В момент прививки тыква в большинстве случаев находилась в фазе цветения. На стебле тыквы, ближе к его верхушке или в пазухе листа, лезвием безопасной бритвы делали разрез длиной 1-1,5 см и глубиной до полого пространства внутри стебля. В разрез вставляли цветоножку свежесрезанного цветка дыни, предварительно удалив с двух противоположных сторон ее эпидермис. Таким образом, плоскость среза цветоножки дыни соприкасалась с разрезанными стенками стебля тыквы. Место ранения перевязывали мягкой ниткой или мочалом.
В последние годы цветки дыни прививали на тыкву с помощью гвоздя, заточенного в форме отвертки, без перевязки места прививки. В пазухе листа или в другом месте стебля тыквы делали прокол на глубину 0,8-1 см и в него вставляли цветоножку цветка дыни, удалив с нее эпидермис (рис. 1). Для лучшего срастания привитое растение закрывали стеклянной банкой, ящиком со стеклянной крышкой или синтетической пленкой.

Рис. 1. Прививка опыленного цветка дыни на тыкву.
Прививка плодов. С. П. Назаров получал измененные растения от сращивания молодых, незрелых плодов разных сортов томатов. Для этого на незрелых плодах он делал поперечные разрезы. Срезанными поверхностями плоды соединялись и закреплялись резиновым кольцом так, чтобы края среза подвоя точно совпадали с краями привоя. Места соприкосновения привоя с подвоем смачивали соком, извлеченным из обоих компонентов. Для лучшего сращивания плоды надо помещать в специальную прививочную камеру или под ящик со стеклянной крышкой. После 5-6 дней резиновые кольца снимают, и плоды развиваются в обычных условиях.
У тыквенных культур С. П. Назарову удалось срастить плоды огурцов сорта Вязниковский с плодами местного сорта тыквы и плоды арбуза сорта Мелитопольский с плодами дыни сорта Колхозница. В этих прививках кожица огурца, привитого к плоду тыквы, через 10-15 дней приняла окраску кожицы тыквы, а мякоть огурца стала желтой. Арбуз, привитый к дыне, после созревания приобрел аромат дыни.
Уход за привитыми растениями. После прививки растение поливают и создают для него влажную атмосферу под стеклянным ящиком, пленкой или стеклянной банкой. При прививке цветков и плодов поливают всю поверхность земли, где находятся плети растений — подвоев.
В первые дни после прививки растения необходимо защищать от прямых солнечных лучей бумагой, чтобы не допускать привядания. Привитые растения ежедневно опрыскивают водой три раза в день и проветривают.
На четвертый день после прививки, если она удачна, начинается рост привоя. С этого момента надо усиливать проветривание, а еще через 3-4 дня растения можно оставлять в обычных условиях.
Привитые растения требуют внимательного ухода. Надо следить, чтобы повязка не стягивала привоя. По мере роста привоя и подвоя повязку следует несколько раз ослаблять или перевязывать свободнее, а когда срастание станет прочным — снять совсем.
Привитые растения следует подкармливать органическими и минеральными удобрениями.
Методы усиления влияния одного из привитых компонентов
Очень важно для получения новых форм растений не только хорошо освоить технику прививки, но и научиться усиливать влияние прививки.
Для тыквенных культур применяются следующие методы усиления влияния прививки:
- использование разновозрастных компонентов;
- удаление листьев;
- постановка привоя на короткий день или круглосуточное затемнение;
- повторные прививки;
- комплексные прививки.
Использование разновозрастных компонентов. Выводя новые сорта плодовых деревьев, И. В. Мичурин заметил, что на разных этапах онтогенеза растения имеют различную степень изменчивости. Наибольшим изменениям подвержен организм в молодом возрасте.
Прививка на молодой сеянец черенка, взятого из кроны старого сформировавшегося в своих признаках сорта (ментор), по учению И. В. Мичурина, способна изменить многие свойства будущего сорта.
Для получения новых форм то растение, которое нужно изменить, должно быть молодым, а растение, признаки и свойства которого хотят передать, подбирают из более старых в филогенетическом и стадийном отношении.
В практике садоводства для прививки обычно используются черенки стадийно старых, уже плодоносящих растений, и поэтому они, будучи привоями, изменяются слабо. Для того чтобы легче образовались новые формы, нужно черенки брать с гибридных сеянцев (полученных половым путем) в начальной стадии развития — в первые 2-3 года их жизни.
У однолетних травянистых растений наибольшая изменчивость под влиянием прививки наблюдается также при прививке молодых гибридов.
Например, в 1957 г. на Грибовской селекционной станции гибрид F1 дыни сорта Тридцатидневна Х Грибовская 13 и родительские формы в фазе семядолей мы привили на тыкву С. реро в фазе одного настоящего листа. Никаких приемов, усиливающих влияние подвоя тыквы на привой, не применяли. В результате у привитых родительских форм не было никаких морфологических изменений, но абсолютный вес семян увеличился на 11—12% по сравнению с непривитыми растениями.
Привитый гибрид оказался очень пестрым по морфологическим признакам и качеству плодов. Многие плоды сильно уклонились в сторону тыквы. Абсолютный вес семян у него достигал 42 г, т. е. под влиянием тыквы увеличился на 44% по сравнению с непривитыми растениями этого гибрида (непривитый гибрид F1 Тридцатиднев-ках Грибовская 13 морфологически однороден, абсолютный вес семян равен 29 г).
Исключительно большое значение при получении изменений имеет и стадийное состояние растений в момент прививки. Стадийно старые растения трудно изменить под влиянием прививки. Стадийно молодые несформировавшиеся ткани, принадлежат ли они ривою или подвою, легче подвергаются изменению под воздействием стадийно более старых тканей.
По теории стадийного развития академика Т. Д. Лысенко, наибольшей изменчивостью наследственной основы растение обладает в момент перехода от одной стадии к другой. Стадийность тыквенных культур изучена слабо. Но большинство тыквенных — растения короткостадийные, и обычно в фазе одного листа у них уже заложены цветочные бугорки. Побеги растений разнокаче-ственны: нижняя часть побега в морфологическом отношении старая, а стадийно самая молодая. Точки роста побегов взрослого растения возрастно наиболее молодые, а стадийно наиболее старые.
У тыквенных культур наиболее целесообразно прививать проросшие семена на растения подвоя в фазе бутонизации. Но проросшие семена, стебли которых не содержат хлорофилла, плохо срастаются с подвоем. Поэтому приходится брать для привоя молодые всходы в первый день их появления. Подвой берут в фазе 5-6 листьев или бутонизации. Это подходит для проведения межсортовых прививок дынь, огурцов, арбузов, тыкв, а также для прививок дынь, арбузов и огурцов на тыкву.
Прививать арбузы, дыни и огурцы на тладианту лучше в фазе семядолей, после 4-5 дней отрастания тладианты из клубня.
Однако можно прививать и наоборот: в качестве привоя брать стадийно старые растения, а в качестве подвоя стадийно молодые.
При внутривидовых прививках это сделать несложно. Однако межвидовые и межродовые прививки у тыквенных культур ввиду большого ботанического различия привоя и подвоя технически трудно осуществить, но тоже возможно.
При использовании тладианты в качестве привоя нужно срезать верхушку стебля, отросшего из клубня, и привить на молодые всходы дынь, арбузов или огурцов.
Верхушку взрослого растения тыквы и горлянки можно привить на огурец, дыню и арбуз в фазе семядолей. Для этого нужно брать самые крупные семена подвоев и получать при хорошем освещении мощные всходы с толстым стеблем, а иначе толстые побеги привоя сложно привить на тонкие подвои.
В 1950 г. на Грибовской селекционной станции верхушки тладианты из побега, отросшего от клубня, и верхушки тыквы от цветущего мужскими цветками растения прививались на дыню в фазе семядолей. Тладианта, привитая на дыню, росла слабо, в местах срастания образовала наплывы на стебле толщиной до 3 см, но все же часть растений дала плоды, которые созрели. На дыне плоды были мелкие и не созревали.
Тыква, привитая на дыню или арбуз, растет слабо, цветет только мужскими цветками, но оказывает влияние на подвой. Например, при прививке тыквы на дыню плоды дыни сильно изменились: приобрели грубую сетку, твердую кору, очень толстую мякоть, семян не образовали.
Удаление листьев. Метод удаления листьев у одного из привитых компонентов с целью переключения его на питание за счет другого компонента прививки имеет широкое распространение при получении прививочных изменений. И. В. Мичурин неоднократно подчеркивал огромную роль листьев в получении изменений при прививках (И. В. Мичурин, 1939). Т. Д. Лысенко (1946) указывал, что «нужно как можно меньше оставлять листьев того компонента, породу которого хотят изменить».
Как правило, чем больше листовой аппарат ментора, тем сильнее изменяются признаки другого компонента.
Рекомендуется обрезать листья у стадийно молодого компонента, чтобы заставить его ассимилировать несвойственную ему пищу, вырабатываемую стадийно старым компонентом. Как правило, это приводит к изменению у стадийно молодого организма биохимических и физиологических процессов.
Чем раньше удалить листья привоя, тем быстрее начнется воздействие подвоя на привой. Например, в 1951 г. на Грибовской селекционной станции дыня Грибовская рассадная 13 в фазе семядолей была привита способом укола в пазуху листа на тыкву Мозолеевская и на тыкву Гибрид 31 в фазе 5-6 листьев. Прививки проводили в конце апреля, в грунт высаживали в начале июня. После того как растения начали зацветать женскими цветками, у привитых дынь стали систематически удалять все листья. Дыни без своих листьев обильно цвели и образовали от 2 до 8 плодов на одном растении.
Ввиду запоздания с удалением листьев первые плоды на прививках морфологически почти не изменились. Чем позднее образовались плоды, тем в большей степени были выражены морфологические изменения (рис. 2). Первые плоды овальные, последние — шаровидно сплюснутые, как плоды тыквы. На коре их возникли крупные острые бугорки, и, чем позднее образовался плод на растении, тем больше этих бугорков. В плодах с бугорками плаценты были сильно разросшиеся, грубоволокнистые. Семена из этих плодов дынь оказались значительно крупнее, чем семена первых плодов.

Рис. 2. Плоды дыни, привитой на тыкву (в варианте с удалением листьев на дыне): справа — первой образовавшийся на растении плод, слева — последний.
Удаление листьев у тыквенных культур лучше всего начинать с момента приживания растений и продолжать до созревания плодов, причем делать это надо систематически и в самый ранний период их появления.
Имеется также опыт удаления листьев не постепенно, по мере их появления, а всех сразу в момент бутонизации. О. Гашковой при таком удалении листьев удалось получить большие изменения в семенном поколении. Огурец сорта Токио был привит способом в трубку на тыкву сорта Мозолеевская (С. реро). В момент бутонизации листья огурцов были оборваны. Через несколько дней после этого опали все бутоны, цветки и подсохла верхушка стебля. Не засохли только семядоли. Потом в пазухе семядолей появился побег. Этот побег усиленно рос и образовал плоды. Формирование цветущей плети привитого огурца шло в основном за счет минерального и органического питания подвоя тыквы. По внешнему виду огурец в первый год прививки не отличался от контроля. В первом семенном его поколении цветение началось на две недели раньше контроля. Цветки были почти все женские. Они размещались в пазухе листьев главного стебля в количестве от 1 до 3 штук. Боковых побегов на растении не было. На следующий год было высеяно первое и второе поколения. Огурцы от прививки плодоносили почти на месяц раньше контрольных. Таким образом, прививая на тыкву огурцы и обрывая у них листья, можно в семенном поколении вызвать смещение женских цветков с первого и второго порядков на главную плеть, увеличить количество женских цветков на растении и усилить признак скороспелости.
Постановка привоя на короткий день и круглосуточное затемнение. Удаление ассимиляционного аппарата у тыквенных культур не позволяет полностью исключить ассимиляционную деятельность компонента, так как ассимилируют не только листья, но и зеленые части стеблей, бутонов, цветков и плодов. Наибольший интерес с точки зрения максимального переключения привоя на питание за счет подвоя представляет постановка привоя в условия полной темноты при развитии подвоя на естественном дне.
Кроме того, привой может быть поставлен на короткий день, в условия такой длины дня, чтобы собственных продуктов ассимиляции ему едва хватало на возмещение затрат, связанных с дыханием, тогда весь прирост растения должен будет происходить за счет подвоя, и это сильнее повлияет на наследственность привоя, чем развитие в условиях естественного дня.
Опыты с постановкой привоя на короткий день и круглосуточное затемнение мы проводили на Грибовской овощной селекционной станции в течение 7 лет, начиная с 1941 г. Эти опыты демонстрировались на овощном участке ВДНХ.
Затемнение растений осуществлялось или светонепроницаемыми ящиками размером 100х50х30 см с вентиляцией (рис. 3), или мешочками из светонепроницаемой бумаги. Растения затемняли либо с момента зацветания женскими цветками, либо с момента приживания на тыкве. Во всех случаях подвой оставался на естественном дне. У подвоя удаляли все завязи, а также частично и точки роста для того, чтобы продукты ассимиляции в большем количестве поступали в плоды привоя.

Рис. 3. Ящик для затемнения дыни; справа — схема устройства вытяжного отверстия.
Опыты показали, что применение укороченного четырехчасового дня к арбузам, привитым на тыкву и тладианту, приводило к сильному угнетению привоя, а при постановке арбуза — привоя на круглосуточное затемнение — даже к гибели его. Дыни, привитые на тладианту и поставленные в условия круглосуточного затемнения, так же как и арбузы, полностью погибали.
Наибольший эффект в опытах Грибовской станции получился от прививки дыни на тыкву при постановке привоя на укороченный день и в условия круглосуточного затемнения. Оказалось, что дыня, привитая на тыкву и поставленная в условия 8-, 6-, 4-, 3-, 2- и 1-часового дня и даже круглосуточного затемнения, нормально плодоносит при условии искусственного опыления цветков, так как естественное опыление под ящиками почти не происходит.
Режим укороченного дня и круглосуточного затемнения вызывает резкое изменение в соотношении вегетативных и репродуктивных органов растения в пользу последних.
Чем короче день, тем меньше вес вегетативных частей растения.
В 1951 г. дыни, привитые на тыкву, в варианте круглосуточного затемнения в период массового цветения имели до 60 женских цветков на одном растении, на естественном дне дыня образовывала не более 20 женских цветков.
Дыни, привитые на тыкву, в условиях укороченного дня имели более светлые листья. А в варианте круглосуточного затемнения листья были совершенно белые, тонкие, с длинными черешками. При просмотре их под микроскопом обнаружилось изменение анатомического строения, выразившееся в исчезновении палисадной паренхимы во многих частях листа (рис. 4, 5).

|

|
Рис. 4. Поперечный разрез листа дыни, привитой на тыкву и выращенной на естественном дне.
| Рис. 5. Поперечный разрез листа дыни, привитой на тыкву и выращенной при круглосуточном затемнении. |
Самый высокий урожай дынь на прививках был получен при выращивании их на 4-часовом дне (до 20 кг зрелых плодов с растения), в то время как на естественном дне он составлял 6 кг, а у корнесобственных — 1,5-2 кг.
Максимальный урожай плодов в условиях круглосуточного затемнения в опытах Грибовской станции доходил до 5 кг с растения, а на овощном участке ВДНХ — до 7 кг. При этом подвой тыква во всех случаях росла на естественном световом дне.
Дыни, привитые на тыкву, в условиях естественного дня и во всех вариантах опыта под влиянием подвоя изменялись. Они становились более холодостойкими, способными переносить похолодания и избыточное увлажнение так же, как их подвой — тыква. Они увеличивали урожай (в3-6 раз), размер плодов (в среднем на 10%), толщину мякоти, толщину плацент, у многих плодов появлялась панцирность коры, плоды приобретали тыквенный привкус, абсолютный вес семян увеличивался в среднем на 10-14,%. Растения развивали более мощные плети и более крупные листья, на многих листьях наблюдалось грубое опушение, свойственное тыкве. Женские цветки у привитых дынь размещались ближе к семядольным листьям, чем у корнесобственных, большей частью на осях первого порядка. У дынь, привитых на тыкву, изменялся химический состав плодов.
В первом семенном поколении от прививок дыни на тыкву получались мощные растения с длинными плетями и крупными листьями, дающие обильный урожай. Увеличивалось (примерно на 13-18%) число растений дыни, плодоносящих на осях первого порядка, наблюдалось утолщение мякоти плодов, увеличение размера плодов. Среди первого поколения встречались растения с малосладкими плодами, такие плоды чаще всего имели либо огуречные плаценты, либо грубоволокнистые Отдельные растения были уродливыми. Встречались неплодовитые растения, но сильно измененные, не похожие ни на дыню, ни на тыкву. Два растения оказались особенно сильно измененными морфологически.
Первое растение с толстым стеблем и сильно опушенными, покрытыми белыми пятнышками листьями, несвойственными ни дыне, ни тыкве. На нем развивались только мужские цветки, по размеру крупнее дынных, но мельче тыквенных, со стерильной пыльцой.
Второе растение выросло из самого крупного семени, полученного при круглосуточном затемнении. Оно было мощное, с длинными плетями. На одних плетях листья располагались нормально, отличались крупным размером и гофрированной поверхностью. На других плетях листья были мельче и располагались супротивно. На некоторых плетях листья были уродливые. В пазухах листьев на длинной цветоножке, как это бывает у тыквы, размещалось по одному мужскому цветку, причем цветки имели по 3-5 лепестков, и пыльца их была стерильной.

Рис. 6. Семенное поколение от прививки дыни на тыкву: мужские цветки одиночные на длинной цветоножке, как у тыквы.
Завязь плодов была шаровидной и удлиненной. Женские цветки крупные, с разным числом лепестков— от 4 до 10. У этого растения во многих случаях в листьях отсутствовала палисадная паренхима так же, как при прививке дыни на тыкву, когда привой выращивали в условиях круглосуточного затемнения. Следовательно, изменение анатомического строения, возникшее у привоя, повторилось в семенном поколении (рис. 6). В целом для растения характерна мозаичность признаков.
Повторные прививки. У многолетних растений привитые компоненты в течение нескольких лет влияют друг на друга, и это значительно усиливает изменчивость потомства прививочных компонентов. У однолетних растений, чтобы усилить влияние от прививки, приходится прибегать к повторным прививкам в течение 2-3 лет и более.
При внутривидовых прививках обычно требуется меньше времени, чтобы получить новые формы организмов; при межвидовых и тем более межродовых необходимо бывает прививать многократно. Е. П. Хазина, прививая томат сорта Гумберт на черный паслен, при однократной прививке не наблюдала изменений. Изменения томата в сторону преобладания признаков черного паслена начались после повторной прививки и еще в большей степени после трехкратной и четырехкратной прививки.
Н. В. Цицину и М. 3. Назаровой после трехкратной прививки томата Бизон на цифомандру удалось получить новые формы.
Цзу-Дей-Мин, прививая повторно желтые сорта томатов на красноплодные, в семенных поколениях получил 40% плодов с измененной окраской.
На Грибовской селекционной станции мы при повторных межродовых прививках дыни на тыкву в течение ряда лет получали в семенном поколении морфологические изменения, выразившиеся в значительном увеличении мощности растения, увеличении размера листовой пластинки, грубости опушения и даже в появлении в пазухах листьев одиночных мужских цветков на длинных черешках.
В Плодоовощном институте имени И. В. Мичурина А. М. Мустафин после двукратной прививки огурцов сорта Нежинский на тыкву вызвал возникновение у него обоеполости и значительное повышение содержания сухих веществ в зеленцах — до 6%.
Комплексные прививки. С. П. Назаров для усиления влияния прививки проводил на томатах несколько прививок за период онтогенеза. Для этого семена, взятые для прививки, проращивали в соку подвоя, проростки в фазе семядолей прививали, а образовавшиеся плоды привоя сращивали с плодами подвоя. От такого комплексного метода прививок ему удалось уже после одного года иметь большие изменения в семенном поколении.
У тыквенных культур этот прием применил Н. Ф.Санаев. Из проращенных семян дыни Грунтовая грибовская приготовляли водную вытяжку в соотношении 1 объем сока на 3 объема воды, в ней проращивали семена огурцов сорта Нежинский. Появившиеся всходы были привиты на дыню Грунтовая грибовская. Когда на растениях образовались молодые плоды, плоды огурцов и дыни срастили. Сращенные плоды росли очень медленно. К моменту созревания на общем фоне коричневой окраски плода остались темно-зеленые участки от плода дыни. В семенном поколении от этих прививок у сорта Нежинский увеличилось содержание сухих веществ в плодах на 0,9% по сравнению с непривитыми огурцами.
На Грибовской овощной селекционной станции с 1946 по 1951 г. нами проводились опыты с прививкой на тыкву опыленных цветков дыни. Предполагалось, что если с момента опыления цветка плоды дыни и семена в них будут развиваться под влиянием продуктов ассимиляции тыквенного растения, то этим будет вызвана в потомстве дыни большая изменчивость.
Ежегодно прививалось 8-10 цветков, из них приживалось 2-3. Всего из привитых на тыкву опыленных цветков было выращено 15 плодов.
В качестве подвоя использовали растения трех сортов тыквы — Голосемянная грибовская, Испанская и Витаминная, относящихся соответственно к видам Cucurbita pepo L., С. maxima Duch. и С. moschata Duch., a также растения межвидового гибрида 31, полученного от скрещивания видов Cucurbita maxima и С. moschata.
Для прививки брали цветки с растений дыни Грунтовая грибовская, Грибовская 13 и с растений гибрида от скрещивания сортов Колхозница X Грибовская 13. Все цветки за несколько часов до прививки опыляли пыльцой с растений этого же сорта или пыльцой другого сорта.
С целью создания хороших условий для питания плодов дынь завязи тыквы обрывали, а верхушки побегов частично прищипывали.
Наблюдения за изменениями плодов дынь в год прививки показали, что в первое время привитые завязи обычно растут очень медленно, потом рост постепенно ускоряется, и плоды достигают размера плодов корнесобственных дынь того же сорта или незначительно отклоняются от этих размеров. Период развития плодов дынь на тыкве значительно длиннее, чем у корнесобственных дынь: если плоды корнесобственных дынь созревают за 30-40 дней (от момента опыления), то плоды дынь на тыкве созревают за 60-70 дней. Плоды привитых дынь резко отличаются от плодов маточных растений, с которых были срезаны цветки. Они приобретают грубую сетку, твердую кору, хрустящую малоароматную со специфическим привкусом тыквы мякоть.
Абсолютный вес семян у плодов привитых дынь в одних случаях возрастал, например у дыни Грунтовая грибовская, в других — несколько уступал абсолютному весу семян контрольных растений (табл. 1).
Таблица 1.
Описание плодов дыни, образовавшихся из привитых в тыкву опыленных цветков
| Размер плода | Окраска коры | Поверхность плода | Характер мякоти | Средний вес 1 семени (в мг) |
длина | ширина | толщина (в см)
| окраска
| вкусовые качества
|
Контрольный плод с корнесобственного растения дыни №33 (сорт Грибовская 13)
| 12,5
| 8
| Желтая с ленточками светло-желтого цвета
| Гладкая, без сетки
| 2
| Зеленая, нежная
| Сильно ароматная, сладкая
| 32
|
Опытный плод дыни №33 от прививки на тыкву | 9
| 7
| Темно-зеленая | Сплошная сетка | 1,6
| Темно-зеленая, хрустящая | Аромат слабый, сладкая | 27
|
Контрольный плод с корнесобственного растения дыни №28 (сорт Грибовская 13) | 17
| 10
| Светло-желтая с ярко желтыми пятнами | Гладкая, без сетки | 3
| Зеленая, нежная | Сильно ароматная, сладкая | 31
|
Опытный плод дыни №28 от прививки на тыкву | 17
| 11,5
| Темно-зеленая | Сплошная грубая сетка, легкая ребристость | 3
| Зеленая, хрустящая | Аромат слабый, сладкая | 26
|
Контрольный плод дыни Грунтовая грибовская с корнесобственного растения | 16
| 16,5
| Желтая | Без сетки, гладкая | 3
| Оранжевая, нежная | Сильно ароматная, сладкая | 27
|
Опытный плод дыни Грунтовая грибовская от прививки на тыкву | 16,5
| 14,5
| Желто-зеленая | Грубая сетка, ребристость | 3
| Оранжевая, чуть зеленоватая | Аромат слабый, сладкая | 35
|
Химический анализ плодов проводился в 1948 и 1951 гг. Были проанализированы плоды разных сортов дынь, выросшие на разных видах тыквы. Во всех случаях в плодах несколько уменьшилось содержание сухих веществ и Сахаров и заметно увеличилось содержание витамина С (табл. 2).
Таблица 2.
Химический состав плодов дыни и тыквы (в % сырой массы)
| Год анализа | Содержание
|
сухих веществ
| моносахаров | сахарозы
| общего сахара
| клетчатки
| витамина С (в мг %)
|
Плоды дыни Грунтовая грибовская от прививки цветком на тыкву Испанская | 1949
| 7,7
| 2,9
| 2,4
| 5,3
| 0,22
| 20,7
|
Плоды дыни грунтовая с маточного корнесобственного растения (контроль) | 1949
| 7,8
| 3,1
| 2,8
| 5,9
| 0,3
| 16,5
|
Плоды дыни F2 Колхозница х Грибовская 13 от прививки цветком на тыкву Гибрид 31 | 1951
| 9,8
| 5,0
| 2,4
| 7,4
| -
| 55,2
|
Плоды дыни F2 Колхозница х Грибовская 13 маточного корнесобственного растения (контроль) | 1951
| 10,6
| 1,9
| 6,0
| 7,9
| 0,148
| 31,7
|
Плоды тыквы Гибрид 31
| 1951
| 14,0
| 5,7
| 1,0
| 6,7
| -
| 32
|
Семена, полученные из плодов дынь, привитых цветками на тыкву, высевали в горшочки и в фазе 2-3 листьев высаживали из теплицы в открытый грунт. Рассада отличалась невыравненностью, при этом большинство растений были сильнорослые. Слабые и уродливые растения, попав после высадки в суровые условия открытого грунта, погибли. Уцелевшие экземпляры имели мощные стебли и крупные листья, обильно цвели и дали урожай в 1,5-2 раза выше, чем контрольные растения, выращенные из семян корнесобственных дынь.
Плоды дыни имели в разные годы различные вкусовые качества и в большинстве случаев были более сладкими, чем собранные с контрольных растений. Встречались и малосладкие плоды с сильным привкусом тыквы. При хранении выявилось, что некоторые растения имели повышенную лежкость плодов.