Межсортовые скрещивания являются основными при селекции сортов методом гибридизации, при помощи которого выведено большинство существующих сортов.
Сорта могут быть выведены простым скрещиванием двух разных сортов. Например, арбуз Донской 39 выведен Бирючекутской овощной опытной станцией путем скрещивания сортов Ажиновский 5 и Мурашка багаевсюий 747/749 с последующим индивидуальным и массовым отбором.
Дыня Харьковская ранняя (Заря) выведена Украинским научно-исследовательским институтом овощей и картофеля скрещиванием сортов Местная и Гражданка с последующим индивидуальным и групповым отбором.
Селекционеры иногда применяют возвратные скрещивания (беккроссы), т. е. полученный от парного скрещивания гибрид опять скрещивают с каким-либо родителем, чтобы передать гибридам больше признаков этой родительской формы. Возвратные скрещивания применяли селекционеры Л. Е. Кревченко и Е. Д. Кревченко при выведении сорта дыни Кустовая 11. Для этого дикую кустовую дыню Тахми с мелкими несъедобными плодами скрестили с высокосахаристой дыней Колхозница. Полученные гибриды были короткоплетистые, с крупными невкусными плодами. Чтобы улучшить вкусовые качества плодов, гибриды повторно скрещивали с сортом Колхозница и получили сорт кустовой дыни Кустовая 11, урожайный, с плодами хорошего качества.
Возвратные скрещивания применяли и на Быковской бахчевой станции. Например, кормовой, цитронный арбуз был скрещен с сортом Мелитопольский 142. Гибриды между ними отличались повышенной устойчивостью к фузариозному увяданию, но невкусными плодами. Для улучшения вкусовых качеств гибрид был повторно скрещен с сортом Мелитопольский 142. В итоге получили новый сорт арбуза Волжский 7, лежкий, отличных вкусовых качеств, но не устойчивый к фузариозному увяданию.
Скрещивания могут носить ступенчатый характер, когда в них участвуют последовательно несколько родительских форм. Например, полученный от простого скрещивания гибрид огурца Астраханский X Берлизовский снова скрестили с другим сортом — Донской 175. Так был получен на Краснодарской овощной опытной станции сорт Дружба. Ступенчатым скрещиванием были выведены и многие другие сорта тыквенных культур.
Некоторые селекционеры материнское растение опыляют пыльцой нескольких сортов. Так, например, выведен сорт арбуза Донокубанскмй селекционерами Л. Е. Кревченко и Е. Д. Кревченко (Краснодарская овоще-картофельная опытная станция). Этот сорт отличается хорошей лежкостью и транспортабельностью. Для его выведения сорт Дынный лист был опылен смесью пыльцы двух сортов — Мелитопольский 142 и Мелитопольский 143.
При выведении сорта дыни Осенняя они собрали и смешали пыльцу с семи сортов (дочь Колхозницы; Ранняя 807, Донокубанская 150, Сахарная б, Донская азиатка, Круглоплодная 6, Гибрид 156) и этой пыльцой опылили дыню Бронзовка К-3.
На Крымской опытно-селекционной станции ВИР Н. Н. Ткаченко для выведения сорта огурца Первый спутник 232 взял 5 материнских форм (растения женского типа): 95ж, 97ж-6, 98ж, 104, 105 и 5 отцовских сортов: Нежинские 12/139, Рустем 96-1, Рябчик, Сорт 102, Парижские корнишоны. Все 10 сортов высеял для свободного переопыления. Эти сорта по плодам однотипны и все засолочные. Ежегодно проводился отбор, предпочтение оказывалось растениям женского и промежуточного типа. В результате выведен урожайный, с высокими засолочными качествами сорт, имеющий 50—60% растений женского типа.
Сорт Первый спутник 232 Н. Н. Ткаченко называет гетерозисным групповым гибридом или гибридной популяцией. Такой гибрид удерживает гетерозисный эффект в течение ряда поколений. Так, Первый спутник 232 уже в течение четырех поколений не снижает своей высокой урожайности.
Инцухт
Инцухт — это принудительное опыление перекрестноопыляющихся растений собственной пыльцой. Близкородственное оплодотворение перекрестноопыляющихся растений обычно сопровождается вырождением (дегенерацией, депрессией). Оно выражается в уменьшении продуктивности и снижении жизненности растений, уменьшении абсолютного веса семян, понижении их всхожести, в появлении в потомстве карликовых уродливых растений. Степень вырождения от самоопыления у разных видов и сортов различная.
В настоящее время предложены методы, устраняющие или снижающие депрессию, вызываемую инцухтом. К ним относятся применение чужеродной пыльцы (не участвующей в опылении непосредственно), черенкование маточного растения и раздельное выращивание расчеренкованных растений в различных условиях и скрещивание между собой инцухтлиний.
Метод инцухта в селекции тыквенных культур применяется:
- при выведении новых сортов методом гибридизации в сочетании с приемами, устраняющими депрессию; он помогает закрепить какое-нибудь ценное свойство у гибрида и ускоряет процесс выведения нового сорта;
- при выделении мутаций рецессивного типа, получаемых с помощью химических и физических мутагенов;
- при создании инцухт-линий, используемых для получения гетерозисных гибридов.
Гетерозис
При скрещивании сортов в первом поколении часто наблюдается резкое повышение мощности и продуктивности растений. Это явление называют гибридной мощностью, или гетерозисом. Повышенная жизненность и продуктивность, возникшая F1, в последующих поколениях снижается. Эффект гетерозиса известен давно, но его природа до сих пор еще мало изучена.
Гетерозисный эффект может выражаться в сильном развитии вегетативных частей растения, в повышении плодовитости, скороспелости, в усилении холодостойкости, в повышении содержания сухих веществ и т. д.
В практике наибольшее распространение получило использование явления гетерозиса с целью повышения урожайности. Прибавка от применения гетерозисных гибридов достигает 20-40% по сравнению с исходными формами.
Особенно большое значение приобрело производство гетерозисных семян кукурузы. У нас в стране в 1962 г. гибридными семенами кукурузы было засеяно 13,5 млн. га. В Болгарии широко применяется производство гетерозисных семян томатов: около 70% всей посевной площади засевается гетерозисными семенами.
В каталогах США имеется 11 гетерозисных гибридов огурцов, 8 — кабачков, 4 — арбузов, 5 — дынь. Широко распространено использование гетерозисных гибридов тыквенных в Японии: в каталогах там указывается 29 гетерозисных сортов арбузов, 17 гетерозисных гибридов дынь и 11 огурцов. Посев арбузов и дынь в Японии производится преимущественно семенами межлинейных гибридов.
В России широкое распространение среди овощных культур получил гетерозисный гибрид огурцов Успех 221, который на 30-40% урожайнее стандарта. В 1962 г. было выращено около 800 ц семян этого гибрида; он уже районирован в 29 областях и краях РФ. Кроме этого гибрида, в последнее время в России районировано еще 8 гетерозисных гибридов огурцов.
Научно-исследовательские учреждения получили большое количество межсортовых гибридов первого поколения дынь, огурцов, арбузов, тыкв и кабачков. Однако эти межсортовые гетерозисные гибриды не имеют еще широкого распространения из-за высокой себестоимости гибридных семян и в ряде случаев из-за неустойчивости гетерозиса. Гибридные семена тыквенных культур получали методом искусственного скрещивания и свободного переопыления сортов при посеве чередующимися рядками с обрыванием мужских бутонов и без обрывания. Но эти способы не нашли практического применения.
В настоящее время практическое получение гетерозисных семян осуществляется путем использования цито-плазматической мужской стерильности, частичной двудомности растений и сигнальных признаков.
Одним из лучших методов получения гетерозисных семян в настоящее время считается использование цитоплазматической мужской стерильности.
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) — это стерильность пыльцы, передающаяся потомству по материнской линии. Открытие этой особенности растений явилось новым этапом в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений. Стерильность исключает необходимость кастрации и позволяет с наибольшей эффективностью использовать явление гетерозиса.
Метод получения гибридных семян на стерильной основе применяется в производстве на кукурузе, сахарной свекле, луке и сорго. Многие ученые заняты сейчас поисками мужской стерильности у других видов растений. На Майкопской станции уже получена такая форма огурцов.
В США выделены мутанты у культуры арбуза и дыни с признаками функциональной мужской стерильности. У тыкв тоже встречаются формы, обладающие мужской стерильностью.
У тыквенных культур созданы формы с частичной двудомностью. Н. Н. Ткаченко еще в 1929 г. обратил внимание на растения огурцов, имеющие большое количество женских цветков. Используя эту биологическую особенность, он создал форму огурца Посредник 97, которая содержит 75% растений, имеющих почти одни женские цветки. Этот сорт широко используется в качестве материнской формы при получении гетерозисных семян. В качестве отцовской формы применяется выведенный им же сорт Рустем 96. Через каждые два ряда сорта Посредник 97 высевают один ряд сорта Рустем 96. Перед началом цветения в сорте Посредник удаляют все растения, имеющие бутоны мужских цветков. Оставшиеся женские растения опыляются пыльцой сорта Рустем. В результате естественного переопыления указанных сортов получается гетероэисный гибрид Успех 221, нашедший самое широкое распространение среди всех гетерозисных гибридов.
В последнее время Н. Н. Ткаченко вывел еще 2 сорта с частичной двудомностью Белошипый 114 и Гонец 99. На Майкопской станции ВИР Э. Т. Мещеров и А. А. Залькалн также получили новые формы, обладающие частичной двудомностью: Изобильный 131 и Плодовитый 147. На Грибовской овощной селекционной станции от гибридизации сортов Посредник 97 и Вязниковский получен сорт Северный посредник, отличающийся повышенной скороспелостью.
Использование частично двудомных сортов для получения гетерозисных семян значительно сокращает затраты труда и средств. На Крымской опытной станции ВИР Н. Н. Ткаченко скрещивает частично двудомные сорта, имеющие высокий процент женских растений, со специально выведенным для этой цели сортом Обоеполый 107 и получает форму, имеющую 100% женских растений, и ее использует уже для создания гетерозисных гибридов. Этот прием тройных гибридов является перспективным и заслуживает дальнейшего изучения и внедрения в производство. Аналогичная работа проводится Э. Т. Мещеровым и А. А. Залькалн на Майкопской опытной станции ВИР.
Более дешевые семена, чем от искусственного скрещивания, можно также получить при использовании сортов с «сигнальными» признаками, т. е. с признаками, по которым можно на ранних фазах развития различать негибридные растения, полученные от свободного опыления двух сортов. Это первыми пытались использовать американские ученые.
Они посеяли через ряд для свободного переопыления сорт арбуза с нерассеченными листьями (мать) и сорт арбуза с рассеченными листьями (отец). Полученные от свободного опыления семена посеяли по 6-8 штук в лунку. У гибридов этих сортов в первом поколении образуется рассеченный лист, так как этот признак доминирует. Все негибридные цельнолистные растения можно было удалить уже в фазе 2-3 листьев. Однако в результате получалось недостаточное количество гибридных растений.
Советский ученый Ф. А. Ткаченко усовершенствовал этот прием, применяя дополнительное опыление путем вывозки пчел. После этого получение гибридных семян с использованием сигнальных признаков приобрело практическое значение.
Ф. А. Ткаченко на Украине получил ряд гибридов между сортом Дынный лист (нерассеченный лист) и другими сортами с рассеченными листьями. Лучшими из них в первом поколении оказались: Дынный лист Х Скороспелка харьковская, Дынный лист Х Сквирский скороспелый 10, Дынный лист X Мелитопольский 60. Один из этих гибридов F1 Дынный лист Х Сквирский 10 районирован в 1965 г. под названием Пионер харьковский. Он превышает стандарт — сорт Скороспелка харьковская по урожайности на 33% и сорт Любимец хутора Пятигорска на 32%'. По урожаю товарных плодов гибрид превышает стандарт более чем в 2 раза.
Для получения гибридных семян на участок вывозят пчел и, кроме того, проводят еще ручное доопыление. За 8 часов, по данным Ф. А. Ткаченко, можно доопылить 230 цветков. Дополнительные расходы на выращивание 1 кг семян составляют 1 руб. 60 коп., т. е. в 5,5 раза меньше, чем при искусственном опылении. При этом способе опыления получается 70%' гибридных плодов. Он установил, что гибридные семена лучше всего высевать по 10 штук в лунку (норма высева семян 6,6 кг на 1 га). Удалять негибридные растения следует в фазе 2-3 настоящих листьев.
Сорт арбуза Дынный лист имеет гермафродитные цветки, и поэтому некоторое количество семян получается от самоопыления. На Грибовской овощной станции получен скороспелый сорт арбуза Грибовский дынно-листный с раздельнаполыми цветками. Этот сорт также может быть использован для получения гетерозисных гибридов арбуза и дает более высокий процент гибридных семян.
Создание инцухт-линий. При получении гетерозисных гибридов было выявлено, что скрещивание некоторых инцухт-линий дает более урожайные гибридные растения, чем исходные линии и сорта.
Эту особенность инцухт-линий широко используют для получения высокоурожайных гетерозисных гибридов у нас в стране и за рубежом, особенно широко по кукурузе. Наиболее эффективны двойные межлинейные гибриды, которые получаются от скрещивания двух простых гибридов, проявляющих гетерозис.
Проведенные Госкомиссией испытания гибридной кукурузы показали, что межлинейные гибриды урожайнее межсортовых на 15-20%.
Особая ценность межлинейных и двойных межлинейных гибридов в том, что они дают устойчивый эффект гетерозиса. У тыквенных культур межсортовые гибриды часто в одних условиях дают гетерозис, в других совершенно его не проявляют, поэтому надо заниматься селекцией межлинейных гибридов. Для их создания нужно в течение 3-5 лет инцух-тиросать сорта или гибриды.
Для получения инцухт-линий отбирают лучшие растения (50-150) огурцов, дынь, арбузов и тыкв. В начале цветения на них изолируют женские и мужские цветки и проводят опыление в пределах одного растения. Семена с каждого плода собирают и высевают отдельно. Растения, полученные от семян из одного плода, образуют семью — линию.
Линии высевают в условиях пространственной изоляции и оценивают по скороспелости, урожайности, устойчивости к болезням и другим признакам, которые необходимо получить у гибридного организма.
Растения в первом поколении получаются довольно разнообразными. Среди них отбирают лучшие и снова проводят самоопыление.
После 3-4 самоопылений отдельные линии выравниваются по основным хозяйственным признакам. Создав большое количество линий, приступают к скрещиваниям между ними (внутрилинейное опыление).
Лучшие отобранные линии оцениваются на продуктивность, т. е. проверяют комбинационную способность путем анализирующего скрещивания всех линий с каким-либо сортом (тестером). Полученные гибриды сравнивают между собой по методике станционного испытания. Наиболее продуктивные самоопыленные линии размножают и используют для получения межлинейных или сортолинейных гетерозисных гибридов.
В последние годы делаются попытки определить комбинационную способность родительских форм гибридов без проведения скрещивания и испытания гибридного потомства. Например, Ф. Ф. Мацков и С. Г. Манзюк для предварительной оценки комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы разработали метод, основанный на определении реакции биотеста (культура пекарских дрожжей) при добавлении в его питательный субстрат сока из тканей молодых растений родительских форм гибридов. В ВИР этот метод применили к огурцам и получили положительный результат.
С 1955 г. на Крымской плодоовощной опытно-селекционной станции ВИР проводится большая работа по выведению родительских форм огурцов методом инцух-та для создания сортолинейных и межлинейных гибридов. Уже получен ряд интересных линий у огурцов.
В США в 1960 г. Петерсоном получены самоопыленные линии у огурцов, имеющие только женские цветки. Американская самоопыленная линия MSU-713-5 сохраняет свой женский тип и в условиях СССР.
На Майкопской опытной станции получены самоопыленные линии у сорта Изобильный 131 и у сорта Плодовитый 147.
Создание женских самоопыленных линий огурцов является очень ценным направлением селекции, так как использование их для получения гетерозисных гибридов дает экономию рабочей силы в 15-20 человеко-дней на каждый гектар участков гибридизации огурцов по сравнению с использованием частично двудомных сортов.
Семеноводство женских самоопыленных линий огурцов ведется пока с помощью трехкратных опрыскиваний гиббереллином. Первое опрыскивание проводят, когда огурцы находятся в фазе 1-2 настоящих листьев, остальные — с интервалом через неделю. Огурцы опрыскивают водным раствором гиббереллина Аз в концентрации 0,05-0,15%. После 2-3-кратного опрыскивания на растениях появляется небольшое число мужских цветков, пыльца с которых идет на опыление женских цветков. Но семян образуется мало, и размножать такие линии очень сложно, поэтому необходимо дальнейшее совершенствование этого метода.
С. А. Александров в течение трех лет проводил закладку и испытание инцухтированных линий по 13 тепличным сортам. Им было получено 84 линии и испытано 80 простых межлинейных гибридов. Урожаи всех этих гибридов иа 54,6—87,9% больше урожая стандарта — гибрида ВИР-1. Он считает, что трех лет достаточно для получения выравненных линий.
У инцухтированных растений наблюдались большие морфологические изменения. У сорта Телеграф появились растения с белыми плодами. У сорта Несравненный 1295а в некоторых линиях наблюдалось обилие мужских цветков и крайне мало женских и т. д. Наилучшие результаты дали комбинации, показатели которых и при межсортовых скрещиваниях были высокими.
На основании этого и других исследований весьма целесообразно те многочисленные межсортовые гибриды, которые сейчас получены по арбузам, тыквам, дыням и огурцам, использовать для создания инцухт-линий, получая потом с ними гетерозисные гибриды.
Методом отдаленной гибридизации (межвидовой и межродовой) можно создавать новые, более ценные сорта, качественно отличные от существующих форм.
Пластичность межвидовых гибридов открывает селекционерам большие возможности в формировании ценных признаков у растений в процессе их развития.
Для преодоления нескрещиваемости видов И. В. Мичуриным предложены следующие приемы:
- подбор пар для скрещивания. При подборе пар для скрещивания брались не старые сорта, а гибриды, которые легче скрещиваются между собой. Опыление разных видов И. В. Мичурин проводил у молодых плодовых деревьев в первое их цветение;
- метод посредника, т. е. получение промежуточной гибридной формы, специально создаваемой для облегчения отдаленного скрещивания;
- метод предварительного вегетативного сближения;
- использование смеси пыльцы разных сортов отцовского растения, смеси пыльцы разных видов, добавление к пыльце другого вида пыльцы материнского растения.
Межвидовые гибриды в первом поколении часто оказываются бесплодными.
Степень плодовитости межвидовых гибридов не является неизменным признаком. Она часто повышается с возрастом, так как межвидовые гибриды в процессе развития становятся внутренне более слаженными (И. В. Мичурин, т. I). В ряде случаев плодовитость гибридов может быть повышена при помощи ментора или повторными скрещиваниями гибридов первого поколения с одним из родителей.
В семействе тыквенных культур практически ценные отдаленные гибриды пока получены между разными видами тыкв.
Межвидовая гибридизация тыкв
Получение межвидовых гибридов между тремя культурными видами тыкв С. реро, С. maxima и С. moschata представляет практический и теоретический интерес. У вида С. maxima имеются формы, обладающие высокой сахаристостью и нежной мякотью, но позднеспелые и малоурожайные. У вида С. реро есть очень скороспелые, но недостаточно сахаристые формы. Отдельные сорта вида С. moschata содержат такое большое количество каротина, какого нет у других видов.Межвидовая гибридизация тыкв позволяет создавать скороспелые богатые каротином и сахаром сорта.
Виды тыкв С. реро, С. maxima и С. moschata практически между собой не скрещиваются. Для получения гибридов между ними используют мичуринские методы преодоления нескрещиваемости.
Получение межвидовых гибридов зависит от взятых сортов, погодных условий и состояния растений, Гибриды С. Moschata X C. pepo были получены К- И. Пангало и М. К. Гольдгаузен. Они опылили всего 4 цветка, получили 1 плод с четырьмя семечками и вырастили из них F1 межвидового гибрида, имеющего примерно 30% самофертильной пыльцы. Е. F. Castetter опылил пыльцой тыквы С. реро 334 цветка тыквы С. moschata и получил 19 плодов, но в них не образовалось ни одного семечка. Точно такие же результаты имели А. Т. Erwin и Е. S. НаЬег. Они опылили 375 цветков и «мели 19 бессемянных плодов.
В Япония Y. Yamane опылил 107 цветков С. moschata пыльцой С. реро и получил 28 плодов. Из них собрал 15 щуплых, с недоразвитым зародышем семян. Эти семена он высевал на агар с питательным раствором, а взошедшие растения потом пересаживал в почву и вырастил первое поколение гибрида, пыльца которого была на 77% самофертильна. В F2 около 50% растений были самофертильны.
Гибриды F1 от скрещивания С. Реро Х С maxima удалось получить Е. F. Castetter Он опылил 667 цветков, собрал 78 плодов и получил 12 семян. Из них вырастил 8 растений межвидового гибрида с частично фертильной пыльцой.
Такое же скрещивание провели А. Т. Erwin и Е. S. НаЬег (1929), Н. Havase (1950) я F. Weilung (1955), но гибридов они не получили.
Гибриды Fi С. maxima X С. реро получили А. Т. Erwin и Е. S. Haber. Из 1132 опыленных цветков развилось 99 плодов, от них получено 11 семян и выращено 4 растения. Первое поколение С. maxima X ХС. реро было полностью самостерильно.
Аналогичные результаты получены у Е. F. Castetter (1930) и F. Weilung (1955).
Межвидовые гибриды Ft С. maxima X С. moschata получали многие исследователи: Ф. А. Козлова (1929), Е. F. Castetter (1930), К. И. Пангало и М. К. Гольдгаузен (1939), А. Т. Erwin и Е. S. Haber (1950), О. Н. Pearson, R. Норр и G. W. Bohn (1951), S. Takashima (1954), F. Weilung (1955), Y. Yamane (1952) и др.
У большинства исследователей 30-40% опыленных цветков завязывали плоды без семян; в некоторых случаях отдельные плоды содержали достаточное количество семян, которые давали растения F1. Однако в опытах всех исследователей потомство F1 было самостерильно и с большим трудом давало гибриды с родительскими формами.
У К- И. Пангало и М. К- Гольдгаузен первое поколение тыкв было примерно на 26% самофертильно.
Гибриды С. moschata X С. maxima получали В. D. Halsted (1908), А. Т. Erwin и Е. S. Haber (1929), Е. F. Castetter (1930), Н. Havase (1950), О. Н. Pearson, R. Норр ,и G. W. Bohn (1951), S. Takashima (1953), Y. Yamane (1953). У всех исследователей примерно 20% опыленных растений образовывали плоды, часть плодов была партенокарпической, другие содержали небольшое количество всхожих семян. Но растения первого поколения чаще всего были стерильны.
Все эти многочисленные работы по межвидовой гибридизации тыкв не дали практически ни одного сорта, и только мичуринскими методами в СССР были получены от межвидовой гибридизации новые сорта тыкв.
Используя метод предварительного вегетативного сближения, Н. А. Хохлачева на Краснодарской овощекартофельной станции получила межвидовой плодовитый гибрид от скрещивания сорта Столовая зимняя А-5 (С. maxima) с сортом Перехватка 69/19 (С. moschata) и вывела новый сорт тыквы Краснодарская 381.
Опыление материнского растения смесью пыльцы различных видов применяли М. И. Подмагаева, В. Ф. Велик и А. Ф. Макаровский. Ими был получен ряд межвидовых гибридов. Особенно интересным оказался гибрид 136, из которого выведен новый сорт Мичуринец 136. Этот гибрид получен от опыления тыквы Белая медовая 611 (С. maxima) смесью пыльцы сортов Кустовая 39 (С. реро) и Бирючекутская 644 (С. moschata). Новый сорт тыквы характеризуется высокой урожайностью, крупноплодностью и засухоустойчивостью, по своим морфологическим признакам он принадлежит к типу С. maxima, но легче чем с С. maxima скрещивается с видом С. moschata.
На Грибовской овощной селекционной опытной станции тоже были получены межвидовые гибриды тыкв. Все межвидовые скрещивания проводили на лучших хорошо развитых растениях в первые дни зацветания женских цветков. После опыления удаляли все другие завязи, женские цветки и бутоны, с тем чтобы все питательные вещества поступали к гибридному плоду.
Для преодоления нескрещиваемости применяли вегетативное сближение, смесь пыльцы разных видов тыквы и смесь пыльцы дыни и тыквы другого вида. Первый межвидовой гибрид на станции был получен между С. maxima (Серая волжская) и С. moschata (Краснодарская перехватка 69/19) в 1946 г. при добавлении к пыльце С. moschata пыльцы дыни.
Сорта Каротинная и Стофунтовая скрещиваются значительно легче, чем Серая волжская и Перехватка 69/19. Применение смеси пыльцы тыквы других видов дает больший процент завязывания плодов при межвидовых скрещиваниях, чем добавление пыльцы дыни к пыльце тыквы.
Ежегодно плоды межвидовых гибридов после снятия с куста мы дозаривали 30-50 дней в сухом помещении с температурой 15-18°. Семена от межвидовых скрещиваний тыквы отличаются пониженной всхожестью. Многие семена, особенно от скрещивания с видом С. реро, имеют недоразвитый зародыш, заполняющий часть семени. Такие семена высевать в поле бесполезно. Из них можно получить всходы, если создать благоприятные условия влажности, тепла и питания. Поэтому наклюнувшиеся семена мы высевали в горшки с песчаной почвой, накрывали их стеклянной банкой, чтобы сохранить повышенную влажность воздуха, и ставили в парник или теплицу с температурой 20-25°. Окрепшие растения высаживали затем в поле. Некоторые учены.
Недоразвитые щуплые семена межвидовых гибридов сначала стерилизуют, потом помещают в термостат на агар-агар с питательным раствором при температуре 30° и держат там 2 дня. Из термостата вынимают и переносят их в светлое помещение с температурой 28° на 5 дней. Когда растения взойдут, их высаживают в стерилизованную почву в горшки, а затем в поле.
Первое семенное поколение межвидовых гибридов между С. maxima и С. moschata при прямом и обратном скрещивании, которые были получены на Грибовской селекционной станции в условиях средней зоны России, было более скороспелым, чем родительские сорта. Женские цветки у гибридов образовывались над 3-10-м листом (рис. 1), в то время как для исходных родительских форм вида С. moschata характерно образование женских цветков над 18-20-м листом, а у вида С. maxima над 15-25-м листом.

Рис. 1. Растение F1 С. maxima X С. moscata завязь над 5-м листом
Как видно из таблицы 4, по форме и окраске вегетативных органов гибриды первого поколения между видами С. maxima и С. moschata при прямом и обратном скрещивании похожи на С. moschata. По общему виду цветки похожи на цветки С. maxima. Окраска и форма рыльца, а также чашелистики были промежуточные. Плоды от прямого и обратного скрещивания по форме типа С. maxima, окраска плода, плодоножка, консистенция мякоти «семена типа С. moschata (рис. 2). У гибрида первого поколения сорта Серая волжская (С. maxima) X Перехватка 69/19 (С. moschata) форма плода приближалась к виду С. maxima, окраска — к С. moschata, а поверхность плода у отдельных растений отличалась ребристостью, не свойственной ни одному из родителей.

Рис. 2. Плоды тыкв:
слева- вида С. maxima; справа — С. moschata, в середине — F, гибрида С. maxima С. moschata.
Первое поколение от скрещивания С. реро и С. maxima имело темно-зеленый, бороздчатый стебель и колючее опушение, как у вида С. реро. Цветки типа С. maxima, ллоды по форме типа С. maxima, но на коре желтые пятна от С. реро, плодоножка ребристая, как у вида С. реро, семена также типа С. реро (рис. 3).

Рис. 3.
Вверху справа — лист С. реро, слева — С. maxima; внизу — лист F1 С. maxirr.a X C, реро.
Среди межвидовых гибридов С. maxima X С. moschata было много уродливых растений. У одних на рыльце размещались семяпочки, встречались мужские цветки, у которых вместо колонки тычинок разрасталась цветоножка и на ней образовывались семяпочки. Были растения с гермафродитными цветками. Наблюдался случай, когда из одного семечка выросли два растения. По внешнему виду растения были различные: от карликовых до очень мощных с крупными листьями и толстыми стеблями, много растений было фасциированных. Семена гибридов отличались разнообразием.
Первое поколение гибрида С. maxima X С. moschata оплодотворялось пыльцой любого родителя. Если нанести пыльцу С. maxima или С. moschata на рыльце межвидового гибрида, она через 1-2 часа достигала границы периферического слоя рыльца, а через сутки пыльца проникала в завязь. В некоторых случаях наблюдалось замедление роста пыльцевых трубок и вздутие их концов. Были случаи непрорастания пыльцы.
Завязи гибридных растений после оплодотворения своей пыльцой достигали разной степени развития. Одни них только набухали без увеличения семяпочек, в других можно было видеть разросшиеся семяпочки, но лишенные зародыша и эндосперма. Такие завязи рано или поздно отмирали.
У межвидового гибрида С. Maxima X C. moschata было много партенокарпических плодов. Разрез их семяпочек показал, что их оболочки развиты, как у нормальных семян, но зародышей нет.
Научный сотрудник Л. Т. Беляева в 1946-1947 гг., а затем старший научный сотрудник МГУ И. Н. Львова со студенткой В. Ф. Слезкиной в 1962 г. проводили цитологические исследования первого и второго поколений межвидовых гибридов С. maxima X C. moschata.
Гибриды, полученные от отдаленных скрещиваний, различались по индивидуальному развитию, и каждое растение имело различную плодовитость. Процент стерильной пыльцы у всех растений был различен: в первом поколении от 94 до 98, во втором от 71 до 99,8. Даже на одном растении в разных цветках одного возраста процент жизнеспособной пыльцы неодинаков. Кроме того, стерильность изменялась с возрастом: в бутонах накануне раскрытия цветка процент стерильности 80-90, в раскрытых цветках он, как правило, выше.
Пыльца межвидовых гибридов очень многообразна как по размеру, так и по форме: встречаются овальные гигантские пыльцевые зерна, в 1,5 раза превосходящие пыльцу родительских форм.
При изучении развития пыльцы выяснилось, что развитие ее у первого и второго поколений отличается от развития пыльцы у родительских форм: у родителей образуются правильные тэтрады с равномерным распределением хроматина, а у гибридных форм хроматин распределялся неравномерно.
Как правило, материнская клетка пыльцы у межвидовых гибридов дает начало более чем четырем клеткам, лишь изредка формируются правильные тэтрады, но хроматин в них также распределяется неравномерно.
Старший научный сотрудник МГУ И. Н. Львова со студенткой В. Ф. Слезкиной у межвидового гибрида тыквы F1 [F2 (С. maxima X С. moschata) X С. maxima] наблюдали как аномалию мейоза амитоз — прямое деление ядра материнских клеток пыльцы. Ядро вытягивалось и затем разделялось на две части.
Методом отбора и воспитания из сложного гибрида, полученного от скрещивания (С. maxima X C. moschata) Х С. maxima, и повторного возвратного скрещивания с видом С. maxima выведен сорт тыквы Грибовская зимняя. Этот сорт типа С. maxima; с видом С. реро не скрещивается, с видом С. moschata скрещивается примерно в 30% случаев.
По вкусовым качествам и содержанию сухих веществ он приближается к тыкве Испанская, но созревает на 20 дней раньше и значительно урожайнее. Тыква Грибовская зимняя дает урожай 30-40 т с 1 га. Плоды ее хорошо хранятся до самой весны: при анализе 3 марта плоды урожая 1963 г. имели 14% сухих веществ и 8% сахара, а осенью плоды содержали 18% сухих веществ.
Районированный в Московской области сорт тыквы Миндальная содержит осенью всего лишь 7-8% сухих веществ и отличается значительно меньшей лежкостью. Растения нового сорта устойчивы к мучнистой росе. Сорт проходит государственное испытание.