У тыквенных культур используют естественные и искусственные скрещивания. При естественной гибридизации обеспечивается лучшая избирательность оплодотворения, но требуется изолированный от других сортов участок. А при искусственном скрещивании можно отобрать родителей с наиболее выраженными положительными признаками. Эту работу обычно проводят в питомнике исходного материала.
Для получения гибридов от естественного опыления сорта, предназначенные для скрещивания, высевают через ряд. У сорта, взятого в качестве материнского растения, удаляют все мужские бутоны до их раскрытия. А отцовские растения развиваются обычно, и пчелы и другие насекомые переносят их пыльцу на материнские растения. Семена собирают с материнских растений. Таким путем выведены ряд сортов тыквенных культур, например огурец Московский засолочный, Грибовский 045, Первенец Узбекистана, тыква Крупноплодная, арбуз Быковский 22 и др.
Искусственное скрещивание проводят в утренние часы: в средней зоне 8-10 часов, на юге еще раньше. Бутоны накануне скрещивания изолируют, в качестве изоляторов употребляют пергаментные или матерчатые мешочки. Если в период опыления не сыро, цветки лучше изолировать ватой. Можно изолировать дощечками из дранки с резинкой (рис. 11). Одни селекционеры изолируют как мужские, так и женские цветки с вечера; другие обрывают мужские цветки рано утром, до их раскрытия, или вечером и хранят в коробочках с влажной ватой в недоступном для насекомых помещении с температурой 18-20 °. Можно их хранить в закрытых коробочках под растениями, для опыления которых они собраны.
Селекционер Н. А. Хохлачева на Краснодарской овоще-картофельной станции проводит скрещивание огурцов без изоляции рано утром, до начала лёта насекомых, и имеет положительные результаты в своей селекционной работе. Процесс искусственного опыления состоит в перенесении пыльцы на рыльце пестика путем соприкосновения пыльников мужского цветка с женским цветком. Перед опылением у мужского цветка следует оборвать лепестки.
При опылении надо стараться нанести как можно больше пыльцы, чтобы обеспечить избирательность оплодотворения и получить более жизненное потомство. После опыления к плодоножке женского цветка привязывают картонную или пергаментную этикетку с указанием даты опыления и номера скрещивания. Изоляторы снимают через 7-10 дней после скрещивания.
Гермафродитные цветки необходимо кастрировать. Для этого накануне раскрытия цветка нужно осторожно раздвинуть лепестки и пинцетом удалить тычинки, не повреждая рыльце и не стряхивая пыльцу (рис. 12). После кастрации цветок помещают в изолятор.
Для увеличения процента завязывания плодов при скрещивании лучше удалять все ранее образовавшиеся плоды и бутоны женских цветков.
Чем точнее соблюдаются вышеназванные условия скрещивания, тем больше процент завязывания плодов (табл. 1). Завязывание плодов зависит от погодных условий. Как видно из данных таблицы, опыление тыквы лучше всего проводить в теплую, но нежаркую погоду в утренние часы. Опыление после 12 часов не дает эффекта. Наибольший процент завязывания плодов у тыквы был при среднесуточной температуре 19° и относительной влажности 92%.
У дынь в 1955 г. на Грибовской овощной селекционной опытной станции наибольший процент завязывания плодов был при скрещивании 19 июня, когда средняя температура воздуха была 17,8°, минимальная 13,3°, относительная влажность 69% (завязалось 95% опыленных цветков). Через 5 дней, когда средняя дневная температура снизилась до 11,2°, минимальная до 5,7°, а относительная влажность воздуха повысилась до 85%, завязалось всего лишь 15% опыленных цветков.
Успех оплодотворения тыквенных культур зависит также и от возраста растений: на молодых растениях в начале цветения (первые 10 дней) процент завязывания всегда выше, чем на более старых растениях. Из таблицы видно, что опыление в начале цветения растений (13 июля 1960 г.) дало 88% завязывания плодов, а опыление вторых цветков (16 и 23 июля) — 10-4,6%. Эта же закономерность отмечалась в 1961 г. Точно такое же явление наблюдалось и у дынь.
В опытах, проведенных под нашим руководством студентками-практикантками Т. 3. Тимофеевой и Г. Н. Пономаревой на Грибовской селекционной станции, было выявлено, что дыни при опылении в начале цветения первых цветков давали 96% завязывания плодов, а позднее, при опылении вторых и третьих цветков, — 65%.
Снижение завязывания происходило, даже если удаляли все ранее образовавшиеся цветки и завязи.
Процент завязывания зависит также и от сортовых особенностей скрещиваемых растений. Например, на Грибовской селекционной станции в одно и то же время скрещивали рядом растущие сорта дыни Грунтовая грибовская и Колхозница. Было опылено 117 цветков дыни Грунтовая грибовская пыльцой сорта Колхозница и 104 цветка сорта Колхозница пыльцой дыни Грунтовая грибовская. В первом случае процент завязывания был равен 94,1, во втором — только 68,9.
Таблица 1
Завязывание плодов у тыкв в зависимости от условий проведения скрещивания
(Грибовская овощная селекционнаяопытная станция)
Дата скрещиваия
| Время скрещивания
| Температура воздуха
| Относительная среднесуточная влажность воздуха (%)
| Какие цветки опылены
| Процент завязывания
|
среднесуточная
| минимальная
|
1960 г.
|
13/VII
| До 10
| 24,3
| 11,7
| 78
| Первые
| 88
|
13/VII | 12-13
| 24,3 | 11,7
| 78
| Первые | 5
|
14/VII | До 10
| 24,7 | 14,2
| 77
| Первые | 58
|
16/VII | До 10 | 26,7
| 16,7
| 72
| Вторые
| 4,6
|
17/VII | До 10 | 27,8
| 16,2
| 66
| Первые | 53
|
23/VII | До 10 | 23,0
| 16,2
| 82
| Вторые
| 10
|
1961 г.
|
18/VII | До 10 | 23,1
| 15,4
| 72
| Первые
| 90
|
21/VII | До 10 | 19,1 | 16,1
| 92
| Первые | 100
|
22/VII | 12-13°
| 20,2
| 15,4
| 82
| Первые | 7,6
|
27/VII | До 10 | 17,3
| 9,0
| 78
| Первые | 90
|
29/VII | До 10 | 24,2
| 16,6
| 61
| Вторые
| 33
|
1/VIII | До 10 | 27,4
| 15,8
| 72
| Вторые
| 5
|
Подбор пар для скрещивания
Прежде чем приступить к скрещиванию, надо ясно представить, какими хозяйственными и биологическими признаками должен обладать будущий сорт, и на основе этого подходить к подбору исходного материала.
При подборе растений для скрещивания необходимо хорошо знать происхождение, условия существования и биологию развития выбранных исходных форм.
В селекции тыквенных культур широко применяется принцип подбора пар из географически отдаленных мест. Потомство от такого скрещивания получается более жизненным, более пластичным и лучше приспосабливается к условиям внешней среды.
При селекции на длину вегетационного периода селекционеры стали подбирать пары тыквенных с различной продолжительностью отдельных фаз вегетации. Так, например, А. Т. Галка разбивает вегетационный период арбузов на 3 фазы: 1-я — от всходов до ветвления, 2-я — от ветвления до цветения, 3-я — от цветения до созревания. Периоды прохождения этих фаз у сортов, выросших в разных экологических условиях, различные. Скрещивая сорт Стоке с Венгерским, он получил гибрид, отличающийся от родительских сортов более коротким вегетационным периодом.
Таким путем был выведен очень скороспелый сорт арбуза Днепропетровский 1.
Этот метод применяют и на Быковской бахчевой станции. Например, для выведения раннего сорта арбуза Быковский 48 был взят сорт Мелитопольский 143, у которого период от всходов до образования плетей равен 15 дням, от образования плетей до раскрытия женских цветков — 30-40 дням и от цветения до созревания плодов — 49 дням. В качестве второго родителя использовали сорт Стоке, у которого в условиях Быковской станции период от всходов до образования плетей равен 25 дням, период от образования плетей до раскрытия женских цветков — 18 дням и от цветения женских цветков до созревания плодов — 27 дням.
У нового сорта Быковский 48, полученного от этого скрещивания, все фазы были сравнительно короткими: от появления всходов до образования плетей — 23 дня, от образования плетей до цветения женских цветков — 20 дней, от цветения женских цветков до созревания плодов — 29 дней. Следовательно, полученный сорт оказался скороспелее сорта Мелитопольский, и значительно превосходит по своим вкусовым качествам сорт Стоке, имеющий почти равный с ним вегетационный период.
Опыт показывает, что подбирать родительские формы для скрещивания нужно по наименьшему количеству отрицательных признаков, чтобы меньше передать гибриду отрицательных свойств.
Например, дыня сорта Колхозница обладает многими положительными признаками, в частности высокой сахаристостью, относительной устойчивостью к антракнозу и бактериозу, устойчивостью к растрескиванию плодов. Скрещиванием этого сорта с другими получено много новых хороших сортов: Новинка Кубани 19, Краснодарская 17, Колхозница удлиненная, Дочь Колхозницы 139, Бронзовка К-3, Оригинальная 46, Кустовая 11 и др.
Из среднеазиатских дынь хороший результат в скрещивании с европейскими дынями дали сорта Кой-баш, Шакар-палак и Кзыл-каун. Например, сорт Бронзовка К-3 получен от скрещивания сортов Колхозница а Кой-баш, сорт Оригинальная 46 — от скрещивания сортов Шакар-палак и Колхозница, сорт Молдаванка — от скрещивания сортов Колхозница и Кзыл-каун.
Доминирование признаков впервые установил Грегор Мендель (1866). Под доминированием признаков он понимал явление преобладания у гибрида признаков одного из родителей. Признак, который проявляется, им был назван доминантным, а подавляемый — рецессивным.
И. В. Мичурин доказал, что доминирование зависит от наследственных особенностей исходных форм, условий, в которых они развивались до скрещивания, а также от условий, в которых возникает и будет развиваться новый организм. И. В. Мичурин в своих работах, выращивая гибридные организмы в определенных условиях и проводя прививки, управлял доминированием, т. е. проявлением наследственных задатков организмов. Однако и теоретические вопросы управления доминированием признаков разработаны еще недостаточно. На основании обобщения литературных данных мы пришли к выводу о том, что доминирование признаков можно изменять следующими приемами.
Использование при скрещивании разновозрастных родительских растений и разновозрастных цветков. И. В. Мичурин установил, что чем растение более здоровое и более мощное, тем оно лучше передает свои свойства и признаки потомству.
При скрещивании культурных кустовых и плетистых форм тыквенных культур в обычных условиях доминируют длинноплетистые формы. Для того чтобы изменить доминирование признаков, А. Т. Галка брал увядающие цветки у возрастностарых плетистых материнских растений дынь, тыкв, заканчивающих вегетационный период, опылял их пыльцой молодого хорошо раз¬витого отцовского растения кустовой формы и получал в F1 14—18% кустовых форм дынь и 19% кустовыхтыкв. Эти 'скрещивания проводились в первый день раскрытия цветков.
А. Т. Галка применял и другой прием. Цветки длинноплетистых форм дынь и тыкв опыляли во время увядания венчика — на 3-й день после раскрытия цветка пыльцой кустовых форм в 1-й день раскрытия цветка. При этом в первом поколении получалось 23-24% кустовых форм.
Вмешательство в процесс оплодотворения. Известно, что оплодотворение является одним из важнейших жизненных процессов. Многие ученые, изучая оплодотворение, установили его избирательность.
На рыльце цветка попадает большое количество пыльцы. Эта пыльца различна по энергии прорастания, длине образуемых ею пыльцевых трубок, активности ферментов, содержанию гетероауксина, пролина и других веществ.
Разная пыльца прорастает с различной скоростью, и не все спермин пыльцевой трубки могут слиться с яйцеклеткой. Химические анализы показывают, что пыльники хорошо избирающихся сортов имеют иной химический состав, чем слабо избирающихся сортов. Остальная пыльца, попавшая на рыльце, тоже принимает участие в оплодотворении, являясь питательной средой для развития зародыша, и поэтому оказывает менторальное влияние на потомство. В. М. Пыльнев опылял яровую пшеницу смесью пыльцы нескольких сортов и наблюдал, что пыльца сортов, соучаствующая в оплодотворении, оказывала сильное менторальное действие на потомство.
Это выражалось в повышенной жизненности, выживаемости, в высоте растений и в продуктивности. Это также влияло на скорость колошения второго поколения. Во втором поколении у некоторых растений с рецессивными признаками наблюдалось выщепление растений с доминантными признаками.
Г. Б. Медведева и Л. X. Эйдус, используя меченые атомы, установили, что чем больше наносится пыльцы, тем сильнее выражены отцовские признаки у кукурузы.
Л. Ф. Гладилина для изменения доминирования признаков хлопчатника проводила многократные опыления (3 раза). Пыльца, наносимая через 3-6 часов после первоначального опыления, включалась в процесс оплодотворения и влияла на молодой зародыш как половой ментор, вызывая изменчивость потомства.
Изменение условий выращивания гибридных растений. На Грибовской овощной селекционной опытной станции семена огурцов из одного плода самоопыленной линии нами были посеяны в теплице на бедной почве (полевой), которая имела рН 5,8, Р2О5 — 25 мг, К2О — 8,5 мг на 100 г почвы, и на богатой (тепличной), где рН 6,6, Р2О5 —250 мг, КгО —115 мг на 100 г почвы. Растения были однородны, имели 5 нижних узлов с мужскими цветками, остальные с женскими. Скрещивание проводилось искусственно раздельно между растениями на бедной и на богатой почве. Семена, полученные от растений, выращиваемых на бедной и богатой почве, были высеяны на богатую почву в парники. В момент цветения обнаружилось, что из семян, собранных с растений, выращенных на бедной почве, появилось 23% растений с гермафродитными (обоеполыми) цветками, а из семян, выращенных на богатой почве, не было ни одного гермафродитного растения. В данном случае на выявление признака обоеполости, который был у предков самоопыленной линии, сказалось изменение состава почвы при выращивании гибридных растений.
Селекционер Е. М. Попова на Грибовской селекционной станции при выведении капусты сорта Зимняя грибовская наблюдала, что, когда рассаду гибридов F1 Белорусская X Московская поздняя выращивали в парниках, получалось преобладание признаков Московской поздней (этот сорт всегда выращивался в парниках).
А. И. Филов провел скрещивание южного огурца Китайский осенний, имеющего сложное опушение плода, с северным сортом Муромский, имеющим простое «смешанное опушение плода. Второе поколение выращивал в низине Майкопской опытной станции, характерной для южных, незасушливых районов России, и в горах на высоте 1200 м над уровнем моря, где температура соответствовала условиям Московской и Ленинградской областей. Растения вели себя поразному: в низине преобладали формы со сложным опушением, в горах — с простым и смешанным опушением.
Применение прививки. Один исходный родительский образец прививают на другой, а потом скрещивают подвой с привоем. При этом надо позаботиться, чтобы желаемые родительские признаки максимально передались привитому компоненту.
У тыквенных культур этот метод применил А. Т. Галка при выведении тыквы Днепропетровская кустовая. Он также прививал длинноплетистые и кустовые дыни и, скрещивая их, получал в первом поколении 28% кустовых форм.
Можно уже полученные половые гибриды привить и вызвать изменение в наследовании признаков. Например, С. Турсунов привил гибридные растения хлопчатника на родительские сорта. Уже в год прививки они уклонились в сторону подвоев, а в семенном поколении еще больше изменили свою наследственность в том же направлении.
***
Для селекционера очень важно знать, как наследуются признаки, что делает селекционную работу целенаправленной и значительно ускоряет процесс выведения нового сорта. Назовем относительно доминантные признаки, установленные для тыквенных культур.
У огурцов доминируют крупнобугорчатая поверхность плодов над мелкобугорчатой и гладкой, сложное опушение над простым, черное опушение над белым, горький тип плодов над негорьким, частично двудомный тип растений над однодомным. Однако у сорта № 40 на Майкопской опытной станции признак женского пола является рецессивным.
У дынь доминируют ребристая поверхность плода над гладкой, сетчатая поверхность плода над, оранжевая или светло-оранжевая мякоть над белой, овальная форма плода над круглой, белая окраска коры над желтой, крупный размер плода над мелким или промежуточное доминирование.
У тыкв и дынь длинноплетистые формы доминируют над короткоплетистыми.
У арбузов черная окраска семян доминирует над белой, рассеченная листовая пластинка над цельнокрайней, темно-зеленая окраска плодов над светло-зеленой.
По скороспелости у тыквенных культур наблюдалось промежуточное наследование, чаще с уклонением в сторону скороспелого родителя. В. П. Тощаев установил, что отдельные отцовские сорта обладают большей силой наследственной передачи в отношении крупноплодности, скороспелости, содержания сухих веществ и крахмала, чем материнские сорта.