Чрезвычайно замедленно растут пыльцевые трубки при отдаленных скрещиваниях (межвидовых, межродовых) из-за генетической несовместимости скрещиваемых видов, в результате пыльцевые трубки нередко прекращают свой рост на разных уровнях столбика пестика или растут настолько медленно, что достигают семяпочки тогда, когда зародышевый мешок уже дегенерировал. Подобный же результат в развитии пыльцевых трубок наблюдается у гетеростильных растений. Например, у гречихи при легитимном опылении, по данным Эрнста (1936), слияние половых клеток происходит через 18 часов, а при иллегитимном пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка только через 72 часа, и оплодотворения часто совсем не происходит.
Рис. 103. Способы прохождения пыльцевой трубки в пестиках: 1 — порогамия; 2— халазогамия; 3—мезогамия. Проникая в завязь, пыльцевые трубки растут по внутренней ее стенке и достигают семяпочек. По способу внедрения пыльцевых трубок взародышевый мешок семяпочки выделены следующие типы — порогамия, халазогамия и мезогамия (рис. 103). У покрытосеменных растений наиболее распространены случаи врастания пыльцевой трубки в зародышевый мешок непосредственно через канал семяпочки — микропиле. Этот наиболее простой и короткий путь называется порогамией. Если микропилярный канал слабо выражен вследствие недоразвития интегументов, пыльцевая трубка соприкасается с верхней частью нуцеллуса семяпочки и затем проникает в зародышевый мешок. Иногда при порогамии зародышевый мешок может несколько выступать за пределы нуцеллуса навстречу пыльцевой трубке, как это наблюдается у пузырчаток (Urticularia). У некоторых растений путь пыльцевой трубки более сложен и проникает она через халазу семяпочки. В этом случае пыльцевые трубкиспускаются вдоль семяножки, проникают в халазу и подходят к зародышевому мешку. Затем они часто растут вверх вдоль его поверхности и входят в полость зародышевого мешка вблизи яйцевого аппарата. Это явление впервые было открыто Трейбом (1891) в семействе казуариновых (Casuarinaceae) и названо халазога-мией. Затем халазогамию установили С. Г. Навашин и В. В. Финн (1898) у древесных растений (береза, ольха, лещина, граб, грецкий орех и др.). У этих видов микропиле нередко смыкается и затем зарастает. Мезогамия — врастание пыльцевых трубок через семяножку, интегумеиты семяпочки и нуцеллус, минуя микропиле. Этот способ проникновения пыльцевых -трубок в зародышевый мешок промежуточный между поро- и халазогамией и встречается сравнительно редко. Он описан у вяза (С. Г. Навашин, 1898; В. В. Финн, 1912), кипрейника, манжетки (Мурбек, 1901), а также у тыквенных (Лонго, 1901). При этом типе пыльцевая трубка проникает в семяпочку не через микропиле и халазу, а сбоку между ними; она проходит через интегументы и нуцеллус семяпочки недалеко от верхней его части, затем, попадая в зародышевый мешок, изливается в зоне яйцевого аппарата. Изучение неопыленных и опыленных пестиков, проведенное у различных представителей покрытосеменных, показало, что пестики после опыления дают более интенсивные реакции на пластические, физиологически активные вещества и ферменты (крахмал, белки, жиры, нуклеиновые кислоты, гетероауксин, аскорбиновую кислоту, пероксидазу, каталазу и др.) по сравнению с неопылен: ными пестиками.
Источник: http://lacihgaleclub.ru/oplodotvorenie/115-rost-pylcevyx-trubok-pri-otdalennyx-skreshhivaniyax-mezhvidovyx-mezhrodovyx.h |