«Когда, Вы садите свое семя, и наблюдаете, как оно растет, понимаете, что на все вопросы вселенной, есть - ответ.» Мой друг, Нина Ватерс (Nina Waters, Pennsylvania, USA)
Если Вы, собираетесь начать свою программу гибридизации. Вы, сначала должны изучить технику гибридизации - опыление, процесс скрещивания, как сохранить пыльцу, сбор и хранение семян, прорастание семян, выращивание рассады, уход за молодыми сеянцами, и вопрос - что с ними делать дальше?
Гибридизация - создание новых сортов - возникновение потомства от соединения генетического материала двух или большего числа, наследственно различающихся по тому или иному комплексу признаков форм. Кажется, сложно, но поверьте, каждый садовод считает так по меньшей мере один раз. Для многих растений, создание новых гибридных форм, является длительным и сложным процессом. Либо растение тяжело завязывает семена, или семена получены и очень трудно прорастают, либо время между семенем и зрелым цветущим образцом очень длительно. К счастью, это не касается лилейника! Hemerocallis легко опыляется и легко производит семена. Даже у нас в более северном климате, чем Флорида, можно за три-четыре года получить зрелый образец из семени, готовый к новому опылению.
Лилейники делятся по хромосомному набору на триплоидные (Triploid 33 хромосомы), диплоидные (Diploid 22 хромосомы) и на тетраплоидные (Tetraploid 44 хромосомы). Удачное опыление можно получить скрещивая диплоиды с диплоидами, тетраплоиды с тетраплоидами. Хотя некоторые гибридизаторы успешно работают и с теми и другими, но проще выбрать что-то одно. Выбор работы с тетраплоидами, некоторые считают более интересным, за счет дополнительного набора хромосом, дающего получение большего числа комбинаций изменчивости в цветке. Генофонд лилейника, отличается от многих цветов богатством и потрясающей многочисленностью возможных комбинаций.
Можно, конечно задать себе вопрос «Зачем скрещивать? Ведь я никогда не смогу догнать ведущих гибридизаторов!» Но, поверьте, любой человек может начать сегодня и почувствовать себя в качестве нового гибридизатора. Собрать последние и новейшие интродукции (введенные сорта) и начать программу, которая меньше чем за пять лет будет конкурентом мирового класса. Главное конечно ресурсы и упорство. Все зависит от состояния, настойчивости и степени самоотверженности. С другой стороны, можно просто, брать сорта уже имеющиеся в коллекции, цветнике, пусть не супер-модные, новейшие и опылять, и получать громаднейшее удовольствие, выводить свои собственные сорта, пусть они, может быть никогда не будут зарегистрированы и никогда не покинут пределы Вашего сада. Но задумайтесь, ведь это Ваше детище, и как оно прекрасно!
ОпылениеЦветки лилейника собраны в кистевидные и головчатые соцветия в количестве 3 – 12. Продолжительность жизни одного цветка составляет 14 – 20 часов, что зависит от сорта, температуры воздуха, интенсивности инсоляции и влажности воздуха в период цветения. Продолжительность цветения отдельного соцветия составляет 10-20 дней. Распускание цветков идет в акропетальном направлении. Цветение наступает через 60-70 дней от момента отрастания побегов. Исследование биологии опыления показало, что красодневы –лилейники, это перекрестноопыляющиеся энтомофильные растения. Основные опылители шмели и пчелы. Перекрестное опыление обусловлено неодновременным созреванием тычинок и рыльца, а также пространственным расположением группы тычинок и пестика в процессе цветения. При полной изоляции, самооплодотворения не происходит. Семена созревают через 45-55 дней.
Для начала, рассмотрим репродуктивное строение цветка лилейника. Женская его часть - это пестик (carpel). Состоящий из рыльца (stigma), покрытое липкой (стигматической) жидкостью, на вершине пестика, затем трубка пестика (style), ведущая вниз к яичнику (overy).
 В яичнике содержаться яйцеклетки (ovyle), которые являются потенциальными семенами. Количество яйцеклеток в яичнике приблизительно, не менее 42 (Tom Rood. Penn Yan 2001). Это потенциальное количество семян. Пестик при ближайшем рассмотрении, это фактически три плодолистика, связанные между собой. Каждый плодник ведет вниз, к своему яичнику. Когда, мы открываем зрелую семенную коробочку лилейника, мы видим, три камеры, что и свидетельствует о выше сказанном. Пестик у лилейника, всегда длиннее тычинок.
 Мужская репродуктивная часть цветка лилейника - это тычинки (stamen), имеющие на концах пыльники, в свою очередь состоящие из пыльцевых зерен, составляющих пыльцу.
 Пыльцевые зерна имеют видовую специфичность, которая выражена в их форме, размерах и структуре экзины – внешнего слоя зерна пыльцы. Нормальная пыльца имеет коричневатый, красноватый или желтый цвет. Не продуктивная пыльца – кремово-белая или серого цвета. Для типичного цветка лилейника, количество тычинок насчитывает шесть штук.
 Половое размножение происходит, когда яйцеклетка получает наследственный материал с пыльцой. Когда созревшие пыльцевые зерна попадают на готовое к оплодотворению рыльце. Стигматическая жидкость активизирует функцию пыльцевых зерен и из них развиваются пыльцевые трубки несущие мужские половые клетки – спермии, к яйцеклетке, где происходит оплодотворение и развитие эмбриона. И каждая яйцеклетка, потенциальное семечко, должно быть оплодотворено одним пыльцевым зерном. Это и есть процесс опыления.
Липкая жидкость рыльца - стигматическая жидкость, является ключевым моментом к оплодотворению и сильнейшим катализатором при проращивании пыльцевых зерен. В лилейнике появление жидкости на рыльце, наблюдается когда созревают пыльники, что говорит о готовности цветка к опылению. Эта жидкость активизирует пыльцу, заставляя опускаться яйцевод трубки пестика, постепенно прорастая к яичнику для оплодотворения. Это ,один из факторов, показывающий зависимость опыления от температуры окружающей среды. При высоких температурах, выше 29,5 С, процесс опыления зачастую неудачен. У лилейника наступает репродуктивный стресс. Рыльце пестика перестает вырабатывать стигматическую жидкость. Полив растений в этот период, ведет к поощрению образования жидкости на рыльце.
 Один из способов помощи пестику, пред опылением взять любой цветок с видимой каплей стигматической жидкости и потереть его о сухое рыльце, опыляемого цветка. Сам процесс опыления, в жаркие дни лучше всего проводить ранним утром, когда воздух еще прохладен. Для пыльцы лилейника характерна высокая степень фертильности 75-95 % (Вяткин А.И. 2010 г.). Для селекционных работ пыльцу лучше собирать из полураскрытых цветков, в период растрескивания пыльников. Жизнеспособность рыльца пестика сохраняется в течение 20 часов и более, начиная со стадии окрашенного бутона и некоторое время после увядания околоцветника. Созревание рыльца наступает на 2-3 часа позднее пыльников.
Перечислим подготовительные этапы опыления.
- ВЫБОР РОДИТЕЛЕЙ
Плоидность. Мы , уже, говорили о том, что все гибридные лилейники классифицируются, как диплоидные и тетраплоидные. Разница между которыми, заключается в количестве хромосом, связанных с каждым типом плоидности. Важно отметить, что успешно будут опыляться диплоиды (22) с диплоидами, а тетраплоиды (44) опыляют с другими тетраплоидами. Если, вы собираетесь заняться опылением, то обязательно отметьте плоидность на момент покупки. Если вы, знаете название сорта, но не уверены в плоидности, Вы можете обратиться в базу данных, для оказания помощи.http://www.daylilydatabase.org/.Введите название сорта и нажмите кнопку поиск. Плоидность будет отмечена, как TET и DIP, рядом с названием сорта.
После того, как определились с плоидностью, Вы должны решить, какие сорта хотите опылить между собой. Генетические возможности у лилейника, практически неограниченные. Лилейники , схожи с людьми тем, что оба родителя могут создать несколько потомств с похожими, но, разными характеристиками. Таким образом, несколько гибридизаторов, могут использовать для опыления одну и ту же пару гибридов и в результате получать новые похожие, но разные сорта лилейников. Растения, полученные из семян одной плодовой коробочки, будут все , с различными характеристиками фенотипа.
Для начала, можно, в качестве родителей, выбрать сорта, успешно используемые известными гибридизаторами, заведомо зная об их фертильности. Если же Вы, хотите выбрать сорта более новейшие, то можно столкнуться с проблемами получения завязи семян и заключение об оплодотворяющей способности делать, основываясь на собственный опыт(читать статью «Факторы влияющие на фертильность лилейников» в разделе «БЛОГ»). Никто, не может достоверно сказать, что трудные родители, являются более хорошими, для улучшения следующих поколений. Тем не менее, они гораздо менее изучены, чем родители с высоким показателем фертильности. Характеристики, скрывающиеся в рецессивных генах трудных родителей, при контролируемой гибридизации, помогут сделать доступными новые уникальные комбинации в генотипе лилейника. Важнейшим фактором, влияющим на оплодотворение, является плоидность сорта. Нужно помнить, что диплоиды можно скрещивать только с диплоидами, а тетраплоиды с тетраплоидами. Это, неукоснительное правило, хотя есть гибридизаторы ведущие работу по скрещиванию дипл. с тетр и полиплоидами. Но ее успех ,заключается по видимому в нарушении плоидности растения, при конверсии в тетраплоиды, когда в результате получаются химеры -одна часть преобразуется в тетраплоидную, а другая остается диплоидной. Или в результате конверсии образуется полиплоид. Если скрещивание тетраплоидных с диплоидными удачно, то в некоторых случаях получается стерильный триплоид. (чит. ст. «Колхицин и лилейники»).
Имеет ли значение, кого из выбранных сортов сделаем «мамой» - растение, которое нам даст семенную коробочку, а кого «папой» - чью пыльцу используем для опыления. Есть такое предположение, что будущий сеянец от «мамы» , получит , преимущественно характеристики зимовки, ветвления, размеры цветоноса и т.д., а от «папы» ,получит характеристики фенотипа цветка. Это только лишь предположение. Будем , все-таки ,больше полагаться на законы Менделя. Хотя , прислушаться, может быть и стоит.
«... Лилейники имеют так много оттенков и вариаций, что в них не всегда возможно распознать даже известные генетические признаки, особенно если они могут быть изменены генами, действие которых еще не понятно. Я думаю, что Мендель имел бы огромные проблемы, если бы использовал в своих пионерских работах в области генетики, лилейники вместо гороха...» Джоан Нортон (Joanne Norton «Some Basic Hemerocallis Genetics»).
Теперь, у Вас, есть список предполагаемых сортов для опыления, но, провести скрещивание не возможно по некоторым причинам , не зависящим от Вас. Например лилейники могут цвести в разное время (начало – конец сезона) или опыление не возможно провести из-за погоды, идет дождь и т.д. Для этого, рассмотрим вопрос, как сохранить пыльцу?
- СБОР И СОХРАНЕНИЕ ПЫЛЬЦЫ
У большинства лилейников, цветок открывается утром и держится один день. Поэтому, основываясь на суточное поведение цветения лилейника, ему дали характеристику по времени цветения.
- Дневной тип цветения (Early morning opener). То есть, цветок расцветает утром и к вечеру этого же дня увядает.
- Ночной (Nocturnal) - цветок раскрывается к концу дня, оставаясь открытым всю ночь и увядает следующим днем или утром.
- Расширенный тип цветения (Extended bloom) - когда цветок остается открытым не менее 16 часов, не зависимо от времени суток.
 Исходя из этой характеристики цветения лилейника, а также, основываясь на то, что многие сорта цветут не только в разное время суток, а и в разное время сезона цветения (с мая по сентябрь месяц) существуют методы и способы, сбора и хранения пыльцы (замораживание).
Учитывая, метеозависимость ,оплодотворяющей способности пыльцы лилейника, сбор пыльцы производится солнечным, ясным, прохладным (до 29 С) утром, при относительной влажности не менее 65 %, в момент раскрытия цветка или за 0,5 – 1 час до его раскрытия из нераспустившихся бутонов, до растрескивания пыльников. Пыльники аккуратно срезаются и раскладываются в прохладном помещении , с хорошей циркуляцией воздуха. Сохраняем пыльцу от прямых солнечных лучей. Не забываем о стерильности вспомогательных предметов и рук, что бы пыльца разных сортов, не была смешана. У пыльников удаляем все избыточные ткани, для устранения избыточной влажности. Пыльца просушивается в течение 24 часов. Затем, упаковывается в бумажные конверты и кладется в пластиковый ящик. Конверты, обязательно подписываем, название сорта, дата и время сбора пыльцы. Можно использовать пакетики с поглотителем влаги -силикагеля,( которые зачастую мы обнаруживаем в коробках с новой обувью), их размещаем внутри пластиковой коробки. Коробку помещаем в морозильную камеру. Еще , один метод упаковки пыльцы для замораживания. Просушенные пыльники выкладываются на хлопковую вату и помещаются в контейнеры от фотопленки. Плотно закрываются, помещаются в пластиковый пакет и закладываются на хранение в морозильник. Предположительно, пыльца, замороженная в жидком азоте, сохраняет свою жизнеспособность в течении многих лет. Длительное хранение пыльцы, методом криоконсервации, позволяет более широко использовать генетический потенциал лилейников для обогащения генофонда. В домашних условиях морозильной камеры (-18 С), до полугода, в дальнейшем, жизнеспособность пыльцы резко снижается (Крестова И.Н. 2010 г.). Можно не замораживать пыльцу, а сохранять ее в охлажденном состоянии в холодильнике (+ 3 С), в течение одной недели. В течение одних суток, пыльца может храниться на сорванном цветке, в холодильнике, без серьезной потери жизнеспособности. При более длительном хранении, пыльники надо удалить и законсервировать способами, описанными выше. При необходимости, пыльца достается из холодильника, отбирается часть и сразу прячется в морозильник обратно. Повторное размораживание и оттаивание пыльцы негативно сказывается на ее качество. Перед опылением ,замороженную пыльцу оттаиваем в течение пяти минут и можем приступать к опылению.
Вы готовы к опылению. Берем необходимые инструменты (пинцет, несколько чистых кисточек, маркировочные ярлычки, тетрадь для записей проводимых и запланированных скрещиваний, маркер не выгорающий на солнце, при необходимости заготовленную пыльцу.) Ранним утром, до 7-8 часов, когда первые насекомые еще не успели скушать пыльцу, идем в сад и начинаем таинство опыления. Берем стерильной кисточкой пыльцу с пыльника одного цветка и переносим на рыльце, другого цветка. После каждого скрещивания ,меняем кисточку на чистую, если меняется один из родителей – «папа». Или второй вариант - пинцетом отрываем тычинку с одного цветка и пыльником нежно трем о рыльце пестика другого цветка, следя за чистотой пинцета, после каждого опыления. Весь этот процесс ,можно проделать и собственными пальцами, опять же, следя за чистотой эксперимента, не забывая делать записи проведенных опылений и маркировать опыленные цветы. Никогда, не надейтесь на память! Информационная метка аккуратно крепится к каждому опыленному цветку и делается запись в гибридизационный полевой журнал. На информационной метке можно проставить номер опыления, а в журнале сделать запись: номер опыления, «мама», «папа», дата опыления.
 Если, вдруг, возникает проблема, что цветок не открыт к нужному времени опыления или погода не благоприятна, идет дождь, то, бутон лилейника можно заранее срезать, поместить в воду и собрать пыльцу, когда цветок откроется. Есть, еще, одна проблема, которая может возникнуть, при опылении. Это ,вмешательство насекомых. Хищение пчелами и другими насекомыми пыльцы и не запланированное опыление ими цветков лилейника. Для решения этой проблемы, опыление проводится в раннее время суток, до лета пчел (до 8 часов утра). Или ,пыльца заготавливается с вечера. В ситуации, когда действительно хочется быть уверенным в чистоте эксперимента, на пестик одеваются колпачки, которые легко сделать из кусочка алюминиевой фольги, накрученного на зубочистку в виде крошечного цилиндрика. Многие, увлеченные гибридизаторы, после оплодотворения цветка лилейника, тщательно закрывают конец пестика – рыльце, колпачком из фольги, для предотвращения, дальнейшего незапланированного опыления, на время, необходимое для оплодотворения от 36 до 48 часов. У цветов, которые одновременно содержат мужские и женские репродуктивные органы, всегда есть опасность самоопыления. На разных этапах цветения у лилейников, действуют пространственные и временные механизмы изоляции. Так, в момент открытия цветка, рыльце располагается значительно выше пыльников; по мере открытия цветка, тычиночные нити и пестик отгибаются внутри венчика в противоположные стороны, для них характерен латрозный тип вскрытия пыльников, когда высыпание пыльцы происходит в направлении от пестика. В конце же цветения, наблюдается сближение рыльца пестика и пыльников, что дает возможность реализации механизма контактной автогамии, как резервного типа опыления в отсутствие насекомых. (Крестова И.Н. 2010) Некоторые сорта лилейников, могут завязывать семена без перекрестного опыления. Для этого, у цветка, который мы выбрали, как «маму» (будущая семенная коробочка) удаляются все тычинки.
Некоторые сорта лилейников, готовы к опылению еще прежде, чем цветок открылся, пестик уже выглядывает из бутона и если, рыльце пестика видимо влажное, выступила стигматическая жидкость, значит цветок готов к опылению. Некоторые сорта, остаются восприимчивыми даже при увядании и опыляются постаревшими, когда цветок, почти закрылся. Они могут опыляться и после закрытия цветка. Увядшие, опыленные цветки, обрывать нельзя, они должны отвалиться сами. Через несколько дней, при успешном опылении, Вы увидите, как начнет наливаться молодая семенная коробочка. Оставляем ее в покое, развиваться до полной зрелости.
- ПРОБЛЕМЫ, ВОЗНИКАЮЩИЕ ПРИ ОПЫЛЕНИИ
- Вмешательство насекомых. Кража пыльцы.

- Высокие температуры в летнее время.
- Стерильность пыльцы (бледная или серого цвета).
- Нефункциональный пестик. (используем пыльцу в качестве «папы», пока не получим нормальный пестик в новом распустившимся цветке).

- Длинный пестик. Многие крупные цветки лилейника имеют удлиненный пестик.

- Врожденное бесплодие.
- Несоответствие плоидности.
- Не функциональность тычинок во время и после дождя. Пыльники не открываются.

- НЕСКОЛЬКО СОВЕТОВ ДЛЯ УСПЕШНОГО ОПЫЛЕНИЯ
- За день до опыления, хорошо полить цветник.
- Идеальное время для опыления, это раннее утро.
- При высоких летних температурах (выше 29С), процесс опыления, может быть, не удачным.
- Пыльца готова к опылению, когда пыльник растрескивается и пыльца сухая, легкая и пышная.
- Опыление в дождливую погоду, зачастую, будет неудачным.
Источник: http://www.lileynic.com.ua/index.php?id=8 |